差分方程模型(四）：遗传模型

浅夏110

1 常染色体遗传模型
4 D5 y* H! C4 U. A4 Q) o* w常染色体遗传中，后代从每个亲体的基因对中各继承一个基因，形成自己的基因对， 基因对也称为基因型。如果我们所考虑的遗传特征是由两个基因 A 和 a 控制的，那么 就有三种基因对，记为 AA, Aa,aa 。例如，金鱼草由两个遗传基因决定花的颜色，基 因型是 AA的金鱼草开红花， Aa 型的开粉红色花，而 aa 型的开白花。又如人类眼睛 的颜色也是通过常染色体遗传控制的。基因型是 AA或 Aa 的人，眼睛为棕色，基因型 是aa 的人，眼睛为蓝色。这里因为 AA和 Aa 都表示了同一外部特征，我们认为基因 A 支配基因a ，也可以认为基因a 对于 A 来说是隐性的。当一个亲体的基因型为 Aa ，而 另一个亲体的基因型是aa 时，那么后代可以从aa 型中得到基因a ，从 Aa 型中或得到 基因 A ，或得到基因a 。这样，后代基因型为 Aa 或 aa 的可能性相等。下面给出双亲 体基因型的所有可能的结合，以及其后代形成每种基因型的概率，如下表所示。



例 5 农场的植物园中某种植物的基因型为 AA, Aa 和 aa 。农场计划采用 AA型的 植物与每种基因型植物相结合的方案培育植物后代。那么经过若干年后，这种植物的任 一代的三种基因型分布如何？

4 w' E( S0 R/ x+ C（a）假设
7 |6 Z9 v' w. w3 z& J令n = 0,1,2,...。
/ G' Y! q  B, a
9 a3 ~6 z, W" c
6 V* Q5 d) g3 r& F


（b）建模
0 q' J- i/ ?- p  f3 \6 P


# _! F6 s  X6 {1 }

1 Q% T( c6 i. c
( [3 c7 \* I/ P5 _, j编写如下 Matlab 程序：

syms n a0 b0 c0
M=sym('[1,1/2,0;0,1/2,1;0,0,0]');
[p,lamda]=eig(M);
x=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0]；
x=simple(x)
* D$ c  n0 k+ ]4 b) z; V# m+ v5 g9 a

4 I% m) l/ m, h  `6 s
0 l, f, z+ a9 K$ u% Y" P$ b5 q

即在极限的情况下，培育的植物都是 AA型。

（c）模型的讨论

若在上述问题中，不选用基因 AA型的植物与每一植物结合，而是将具有相同基因 型植物相结合，那么后代具有三种基因型的概率如下表所示。

编写如下 Matlab 程序：

3 o8 P! X1 q6 J* i0 |syms n a0 b0 c0
M=sym('[1,1/4,0;0,1/2,0;0,1/4,1]');
[p,lamda]=eig(M);
x=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0];
x=simple(x)

& J+ w1 I1 `( z9 l: J; ^3 ?+ s
( ]4 T0 r) U4 o7 i$ F  v! C: k
2 常染色体隐性病模型
7 g6 {, r. I6 |9 Z  ]) P现在世界上已经发现的遗传病有将近 4000 种。在一般情况下，遗传病与特殊的种 族、部落及群体有关。例如，遗传病库利氏贫血症的患者以居住在地中海沿岸为多，镰 状网性贫血症一般流行在黑人中，家族黑蒙性白痴症则流行在东欧犹太人中间。患者经 常未到成年就痛苦地死去，而他们的父母则是疾病的病源。假若我们能识别这些疾病的 隐性患者，并且规定两个隐性患者不能结合（因为两个隐性患者结合，他们的后代就可 能成为显性患者），那么未来的儿童，虽然有可能是隐性患者，但决不会出现显性特征， 不会受到疾病的折磨。现在，我们考虑在控制结合的情况下，如何确定后代中隐性患者 的概率。
) |; L7 Q% P4 {# n
（a）假设
, F( f1 }! F' S8 @$ s( R7 H) P1 _( U* z（i）常染色体遗传的正常基因记为 A ，不正常基因记为a ，并以 AA, Aa,aa 分别 表示正常人，隐性患者，显性患者的基因型。
, {: n3 a7 O. c+ E7 Y/ t
/ W0 a7 k: k# Z% S/ ~

（b）建模
4 r( R2 \. t1 J4 V" x; w6 g6 n
5 J4 @6 }+ e; a' O" @+ S! v5 y5 |
+ \. {* E' Z7 ^6 q' L
. l% ]4 n" @+ K$ p
/ B$ w2 t" Q& c! I/ A. `9 J. Q# c  V

（c）模型讨论
研究在随机结合的情况下，隐性患者的变化是很有意思的，但随机结合导致了非线 性化问题，超出了本章范围，然而用其它技巧，在随机结合的情况下可以把（24）式改写为


  j& o4 W0 M% A
+ O4 f" y! y: P) l9 G$ D1 j3 n" A* [下面给出数值的例子： 某地区有 10%的黑人是镰状网性贫血症隐性患者，如果控制结合，根据（24）式 可知下一代（大约 27 年）的隐性患者将减少到 5%；如果随机结合，根据（25）式， 可以预言下一代人中有 9.5%是隐性患者，并且可计算出大约每出生 400 个黑人孩子， 其中有一个是显性患者。

3   X − 链遗传模型
X − 链遗传是指雄性具有一个基因 A 或a ，雌性具有两个基因 AA，或 Aa ，或 aa 。 其遗传规律是雄性后代以相等概率得到母体两个基因中的一个，雌性后代从父体中得到 一个基因，并从母体的两个基因中等可能地得到一个。下面，研究与 X − 链遗传有关 的近亲繁殖过程。
/ B' m' S) v* y1 z
（a）假设
5 I! u! r4 o. N3 @3 q) Z5 {（i）从一对雌雄结合开始，在它们的后代中，任选雌雄各一个成配偶，然后在它 们产生的后代中任选两个结成配偶。如此继续下去。

4 @& U/ l2 c/ Y/ S5 x. T1 _( I0 l/ Z（ii）父体与母体的基因型组成同胞对，同胞对的形式有 (A, AA) ， (A, Aa) ， (A,aa) ， (a, AA) ，(a, Aa) ，(a,aa) 六种。初始一对雌雄的同胞对，是这六种类型 中的任一种，其后代的基因型如下表所示。



( l* w% S# T* e- t3 t




/ `" E6 O0 L7 d1 [; ]编写如下 Matlab 程序：
, h7 Q4 j( Y2 M( H) C
7 H8 _8 P0 J' x" f- jsyms n a0 b0 c0 d0 e0 f0
* q. h, S. v' [1 F  _- eM=[1 1/4 0 0 0 0;0 1/4 0 1 1/4 0;0 0 0 0 1/4 0;
0 1/4 0 0 0 0;0 1/4 1 0 1/4 0;0 0 0 0 1/4 1];
M=sym(M);
[p,lamda]=eig(M);
( V" K8 t4 Q- o$ r- T5 a' jx=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0;d0;e0;f0];
x=simple(x)
" O" _7 s- c! Q- g7 C* q0 P3 I
2 u+ G* L1 J! p9 u2 s由上述程序计算结果可以看出
5 u$ R3 j% T% `& g* c


习 题
: N4 d  X  Q) Q2 R  K% K5 F4 y. l' ?+ q1. （汉诺塔问题）n 个大小不同的圆盘依其半径大小依次套在桩 A 上，大的在下， 小的在上。现要将此 n 个盘移到空桩 B 或C 上，但要求一次只能移动一个盘且移动过 程中，始终保持大盘在下，小盘在上。移动过程中桩 A 也可利用。设移动 n 个盘的次 数为  ，试建立关于  的差分方程，并求  的通项公式。
! A% c" E4 t6 I' S; M
2. 设第一月初有雌雄各一的一对小兔。假定两月后长成成兔，同时（即第三月） 开始每月初产雌雄各一的一对小兔，新增小兔也按此规律繁殖。设第n 月末共有  对 兔子，试建立关于  的差分方程，并求  的通项公式。
' w- P8 d* W" R
3. 在常染色体遗传的问题中，假设植物总是和基因型是 Aa 的植物结合。求在第n 代中，基因型为 AA, Aa 和 aa 的植物的百分率，并求当 n 趋于无穷大时，基因型分布 的极限。
0 E3 g# E8 H! D+ |

4 V' x; D) R1 D5 x5 ~3 S) D

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