差分方程模型(四）：遗传模型

浅夏110

1 常染色体遗传模型
& m" \# F; @( a; ]! U6 k# r. ?常染色体遗传中，后代从每个亲体的基因对中各继承一个基因，形成自己的基因对， 基因对也称为基因型。如果我们所考虑的遗传特征是由两个基因 A 和 a 控制的，那么 就有三种基因对，记为 AA, Aa,aa 。例如，金鱼草由两个遗传基因决定花的颜色，基 因型是 AA的金鱼草开红花， Aa 型的开粉红色花，而 aa 型的开白花。又如人类眼睛 的颜色也是通过常染色体遗传控制的。基因型是 AA或 Aa 的人，眼睛为棕色，基因型 是aa 的人，眼睛为蓝色。这里因为 AA和 Aa 都表示了同一外部特征，我们认为基因 A 支配基因a ，也可以认为基因a 对于 A 来说是隐性的。当一个亲体的基因型为 Aa ，而 另一个亲体的基因型是aa 时，那么后代可以从aa 型中得到基因a ，从 Aa 型中或得到 基因 A ，或得到基因a 。这样，后代基因型为 Aa 或 aa 的可能性相等。下面给出双亲 体基因型的所有可能的结合，以及其后代形成每种基因型的概率，如下表所示。
' N3 |( }0 |' o8 ^2 `( Z
$ Q* ~* F3 z6 F: |0 s

例 5 农场的植物园中某种植物的基因型为 AA, Aa 和 aa 。农场计划采用 AA型的 植物与每种基因型植物相结合的方案培育植物后代。那么经过若干年后，这种植物的任 一代的三种基因型分布如何？

+ ]$ ]- ^& c' e' e0 o/ G1 a（a）假设
) f( {3 C* L5 w1 f8 C令n = 0,1,2,...。

+ q  A% H  |  S- q; K& J
1 s, b7 q0 Q5 v

0 F7 M" g) ~3 v0 P
! n! s( [3 w0 i5 K- a（b）建模
/ O# K7 e* ]# e/ s; @. Y- C  k
' w# w3 Y9 c( W



) Z; \+ F1 c6 Q) S' H
: c+ r4 m4 u! W/ D& W  ?7 k% T* k编写如下 Matlab 程序：

syms n a0 b0 c0
  g" R: z& g3 X7 gM=sym('[1,1/2,0;0,1/2,1;0,0,0]');
* [! Q+ E- a2 t( c6 x$ Q[p,lamda]=eig(M);
x=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0]；
x=simple(x)
0 p! ~2 u& e  F$ j, K1 [' \
4 O3 Y2 Z" y/ E0 A. u
; Z: w2 V& F/ _: \! T( s4 w1 y( n

即在极限的情况下，培育的植物都是 AA型。

（c）模型的讨论

若在上述问题中，不选用基因 AA型的植物与每一植物结合，而是将具有相同基因 型植物相结合，那么后代具有三种基因型的概率如下表所示。

编写如下 Matlab 程序：

syms n a0 b0 c0
0 x  P$ u: U0 ^0 S2 ]6 KM=sym('[1,1/4,0;0,1/2,0;0,1/4,1]');
: V! J' q9 @3 O6 J! o  ^( g[p,lamda]=eig(M);
x=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0];
x=simple(x)



2 常染色体隐性病模型
2 j! _. s' O& G! K" ?8 W4 Y& c现在世界上已经发现的遗传病有将近 4000 种。在一般情况下，遗传病与特殊的种 族、部落及群体有关。例如，遗传病库利氏贫血症的患者以居住在地中海沿岸为多，镰 状网性贫血症一般流行在黑人中，家族黑蒙性白痴症则流行在东欧犹太人中间。患者经 常未到成年就痛苦地死去，而他们的父母则是疾病的病源。假若我们能识别这些疾病的 隐性患者，并且规定两个隐性患者不能结合（因为两个隐性患者结合，他们的后代就可 能成为显性患者），那么未来的儿童，虽然有可能是隐性患者，但决不会出现显性特征， 不会受到疾病的折磨。现在，我们考虑在控制结合的情况下，如何确定后代中隐性患者 的概率。
9 t& w2 k1 ^2 A  O* a% C& v+ J
（a）假设
' _& O1 h/ M% s  q（i）常染色体遗传的正常基因记为 A ，不正常基因记为a ，并以 AA, Aa,aa 分别 表示正常人，隐性患者，显性患者的基因型。

2 a' |3 [/ H0 q7 ]* b" [; s. |# i

（b）建模

; V, ~& e6 [4 T. H: _


3 V+ V5 R; l  {: |+ P
9 b( Z3 E" M1 n6 D6 M) i. v' V
（c）模型讨论
$ R: G/ F( l  h) K% }研究在随机结合的情况下，隐性患者的变化是很有意思的，但随机结合导致了非线 性化问题，超出了本章范围，然而用其它技巧，在随机结合的情况下可以把（24）式改写为
9 ^- x4 H$ x9 D, j; d& U

5 o  w  Z- r* u9 ~  }
下面给出数值的例子： 某地区有 10%的黑人是镰状网性贫血症隐性患者，如果控制结合，根据（24）式 可知下一代（大约 27 年）的隐性患者将减少到 5%；如果随机结合，根据（25）式， 可以预言下一代人中有 9.5%是隐性患者，并且可计算出大约每出生 400 个黑人孩子， 其中有一个是显性患者。
# |: R3 \( S' s7 J
  ?- a9 S; {$ G6 C3   X − 链遗传模型
X − 链遗传是指雄性具有一个基因 A 或a ，雌性具有两个基因 AA，或 Aa ，或 aa 。 其遗传规律是雄性后代以相等概率得到母体两个基因中的一个，雌性后代从父体中得到 一个基因，并从母体的两个基因中等可能地得到一个。下面，研究与 X − 链遗传有关 的近亲繁殖过程。
/ P% t6 N, e! K0 B
: P6 i, _/ k* ]  A（a）假设
: U  r0 K6 j) |; O" f（i）从一对雌雄结合开始，在它们的后代中，任选雌雄各一个成配偶，然后在它 们产生的后代中任选两个结成配偶。如此继续下去。
. m, [! `* e/ {; B* q
（ii）父体与母体的基因型组成同胞对，同胞对的形式有 (A, AA) ， (A, Aa) ， (A,aa) ， (a, AA) ，(a, Aa) ，(a,aa) 六种。初始一对雌雄的同胞对，是这六种类型 中的任一种，其后代的基因型如下表所示。


8 r! c- r' t& I$ }
. {' g7 s& s7 `/ k# ~
6 F* D" H& J: N# x( m
$ c5 ?" b8 Q$ m) ]& L, s


0 G7 O$ Q1 ~* ^8 m  P8 |2 V4 s' e编写如下 Matlab 程序：
7 n2 F) G5 o+ r. T& u8 g0 c
syms n a0 b0 c0 d0 e0 f0
M=[1 1/4 0 0 0 0;0 1/4 0 1 1/4 0;0 0 0 0 1/4 0;
- I7 J- V. I$ s; M8 V# `) U 0 1/4 0 0 0 0;0 1/4 1 0 1/4 0;0 0 0 0 1/4 1];
- D/ E  n. t7 q7 P+ s- m! q! sM=sym(M);
[p,lamda]=eig(M);
x=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0;d0;e0;f0];
& W  r! C7 G" W0 N8 q9 j) nx=simple(x)
& g5 f" k/ C% H: v. {+ _
! T8 i% B( B: r) K# v由上述程序计算结果可以看出



( w# ]8 ~% O6 [! l" r( C6 t. T习 题
1. （汉诺塔问题）n 个大小不同的圆盘依其半径大小依次套在桩 A 上，大的在下， 小的在上。现要将此 n 个盘移到空桩 B 或C 上，但要求一次只能移动一个盘且移动过 程中，始终保持大盘在下，小盘在上。移动过程中桩 A 也可利用。设移动 n 个盘的次 数为  ，试建立关于  的差分方程，并求  的通项公式。
# z; J, z- A: b# V! @8 [
2 ?6 J, r. P2 ^: ]5 N2. 设第一月初有雌雄各一的一对小兔。假定两月后长成成兔，同时（即第三月） 开始每月初产雌雄各一的一对小兔，新增小兔也按此规律繁殖。设第n 月末共有  对 兔子，试建立关于  的差分方程，并求  的通项公式。

3. 在常染色体遗传的问题中，假设植物总是和基因型是 Aa 的植物结合。求在第n 代中，基因型为 AA, Aa 和 aa 的植物的百分率，并求当 n 趋于无穷大时，基因型分布 的极限。
1 |, _4 K, q  |1 C7 {
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