差分方程模型(四）：遗传模型

浅夏110

1 常染色体遗传模型
1 e' K/ ~8 T! {; C常染色体遗传中，后代从每个亲体的基因对中各继承一个基因，形成自己的基因对， 基因对也称为基因型。如果我们所考虑的遗传特征是由两个基因 A 和 a 控制的，那么 就有三种基因对，记为 AA, Aa,aa 。例如，金鱼草由两个遗传基因决定花的颜色，基 因型是 AA的金鱼草开红花， Aa 型的开粉红色花，而 aa 型的开白花。又如人类眼睛 的颜色也是通过常染色体遗传控制的。基因型是 AA或 Aa 的人，眼睛为棕色，基因型 是aa 的人，眼睛为蓝色。这里因为 AA和 Aa 都表示了同一外部特征，我们认为基因 A 支配基因a ，也可以认为基因a 对于 A 来说是隐性的。当一个亲体的基因型为 Aa ，而 另一个亲体的基因型是aa 时，那么后代可以从aa 型中得到基因a ，从 Aa 型中或得到 基因 A ，或得到基因a 。这样，后代基因型为 Aa 或 aa 的可能性相等。下面给出双亲 体基因型的所有可能的结合，以及其后代形成每种基因型的概率，如下表所示。
$ d  n% e  ^6 P9 ?/ x
) e" X8 u! v8 T  z( r6 s" F

例 5 农场的植物园中某种植物的基因型为 AA, Aa 和 aa 。农场计划采用 AA型的 植物与每种基因型植物相结合的方案培育植物后代。那么经过若干年后，这种植物的任 一代的三种基因型分布如何？
. D1 Z  M4 K( O+ k0 @/ K% \; c
& p. v& u0 {3 _6 B（a）假设
令n = 0,1,2,...。
5 W6 Y: g! L$ H5 p, U- _  V
+ S$ U& |: |, K& l



（b）建模
  H# T+ w# z2 G. s
- M/ h' t) H$ k6 m




编写如下 Matlab 程序：

; g: ^5 Q; k8 Nsyms n a0 b0 c0
M=sym('[1,1/2,0;0,1/2,1;0,0,0]');
[p,lamda]=eig(M);
x=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0]；
x=simple(x)
: H" |* z' Q9 x, _


+ n0 E6 x  X2 q2 n$ U' p' [

即在极限的情况下，培育的植物都是 AA型。

（c）模型的讨论

若在上述问题中，不选用基因 AA型的植物与每一植物结合，而是将具有相同基因 型植物相结合，那么后代具有三种基因型的概率如下表所示。

编写如下 Matlab 程序：

syms n a0 b0 c0
! H& C( G) _$ I% ~M=sym('[1,1/4,0;0,1/2,0;0,1/4,1]');
) y  C8 x3 }& U7 `[p,lamda]=eig(M);
x=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0];
$ m6 l& {2 i# |$ P  Y4 Z- J- Mx=simple(x)
0 R$ D- c: L' y1 P# ?
" ]) ^! Y8 ^/ v; C

1 \) e/ y) u; W  @. |- p2 常染色体隐性病模型
现在世界上已经发现的遗传病有将近 4000 种。在一般情况下，遗传病与特殊的种 族、部落及群体有关。例如，遗传病库利氏贫血症的患者以居住在地中海沿岸为多，镰 状网性贫血症一般流行在黑人中，家族黑蒙性白痴症则流行在东欧犹太人中间。患者经 常未到成年就痛苦地死去，而他们的父母则是疾病的病源。假若我们能识别这些疾病的 隐性患者，并且规定两个隐性患者不能结合（因为两个隐性患者结合，他们的后代就可 能成为显性患者），那么未来的儿童，虽然有可能是隐性患者，但决不会出现显性特征， 不会受到疾病的折磨。现在，我们考虑在控制结合的情况下，如何确定后代中隐性患者 的概率。
2 H( S& z% C5 {1 z+ h2 k
（a）假设
! g) u$ A3 y/ @8 f& Q（i）常染色体遗传的正常基因记为 A ，不正常基因记为a ，并以 AA, Aa,aa 分别 表示正常人，隐性患者，显性患者的基因型。
0 P$ S) r8 K' w7 T7 ?3 i; ~

4 G% T8 }- N* A+ ?
（b）建模
* F0 Q1 V' Y3 y9 d8 n' T% `$ p! T1 ^& p
% t/ l0 r8 F, k; C2 b


: C" {/ e; ?! p& E! j7 ?5 P4 l
# H& y8 x- O' J/ ]. H0 Q
( T( H3 ]& r9 G（c）模型讨论
研究在随机结合的情况下，隐性患者的变化是很有意思的，但随机结合导致了非线 性化问题，超出了本章范围，然而用其它技巧，在随机结合的情况下可以把（24）式改写为



下面给出数值的例子： 某地区有 10%的黑人是镰状网性贫血症隐性患者，如果控制结合，根据（24）式 可知下一代（大约 27 年）的隐性患者将减少到 5%；如果随机结合，根据（25）式， 可以预言下一代人中有 9.5%是隐性患者，并且可计算出大约每出生 400 个黑人孩子， 其中有一个是显性患者。
& e! @" W+ D3 g6 T1 t6 n; B
3   X − 链遗传模型
X − 链遗传是指雄性具有一个基因 A 或a ，雌性具有两个基因 AA，或 Aa ，或 aa 。 其遗传规律是雄性后代以相等概率得到母体两个基因中的一个，雌性后代从父体中得到 一个基因，并从母体的两个基因中等可能地得到一个。下面，研究与 X − 链遗传有关 的近亲繁殖过程。

8 b0 q2 n  O6 ?. g$ A3 P（a）假设
; P2 N& e, q8 z' q; B（i）从一对雌雄结合开始，在它们的后代中，任选雌雄各一个成配偶，然后在它 们产生的后代中任选两个结成配偶。如此继续下去。

（ii）父体与母体的基因型组成同胞对，同胞对的形式有 (A, AA) ， (A, Aa) ， (A,aa) ， (a, AA) ，(a, Aa) ，(a,aa) 六种。初始一对雌雄的同胞对，是这六种类型 中的任一种，其后代的基因型如下表所示。
- Q( H! T( x1 h; o7 l
7 E5 v. R$ Q9 ^. u$ z6 c
6 D+ Y& \) y# C9 u! I
+ O, G! M! Q+ y




. u0 u+ O3 J  Q) r编写如下 Matlab 程序：
' Y; w1 c8 ^& Q- H$ G
* o: G: K9 ?8 w+ Q7 N& V/ `$ L* Hsyms n a0 b0 c0 d0 e0 f0
M=[1 1/4 0 0 0 0;0 1/4 0 1 1/4 0;0 0 0 0 1/4 0;
) V- H" i1 H& Y* [5 q) m( Z 0 1/4 0 0 0 0;0 1/4 1 0 1/4 0;0 0 0 0 1/4 1];
M=sym(M);
9 K$ y# {; I; D. k; s[p,lamda]=eig(M);
x=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0;d0;e0;f0];
* E8 m: a- P# a$ _3 {x=simple(x)

由上述程序计算结果可以看出

+ y7 e/ f. A% H6 m5 a$ g6 L3 K0 @
3 E- c( E. p# w8 x. C) C
# y4 g8 h# N8 K- s$ \* h1 P- y5 U习 题
1. （汉诺塔问题）n 个大小不同的圆盘依其半径大小依次套在桩 A 上，大的在下， 小的在上。现要将此 n 个盘移到空桩 B 或C 上，但要求一次只能移动一个盘且移动过 程中，始终保持大盘在下，小盘在上。移动过程中桩 A 也可利用。设移动 n 个盘的次 数为  ，试建立关于  的差分方程，并求  的通项公式。

2. 设第一月初有雌雄各一的一对小兔。假定两月后长成成兔，同时（即第三月） 开始每月初产雌雄各一的一对小兔，新增小兔也按此规律繁殖。设第n 月末共有  对 兔子，试建立关于  的差分方程，并求  的通项公式。
! Z3 R; U' H# F8 \
3. 在常染色体遗传的问题中，假设植物总是和基因型是 Aa 的植物结合。求在第n 代中，基因型为 AA, Aa 和 aa 的植物的百分率，并求当 n 趋于无穷大时，基因型分布 的极限。
: h( L* i1 O0 z



3 y  Z  R5 N5 T# f  e% @————————————————
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$ e+ U, I9 |9 q# z: \" o
8 a) @0 g3 G. x0 C
  I! T' k/ j$ D$ o9 _5 Z$ F