差分方程模型(四）：遗传模型

浅夏110

1 常染色体遗传模型
6 ~  ?' c: S! W: n常染色体遗传中，后代从每个亲体的基因对中各继承一个基因，形成自己的基因对， 基因对也称为基因型。如果我们所考虑的遗传特征是由两个基因 A 和 a 控制的，那么 就有三种基因对，记为 AA, Aa,aa 。例如，金鱼草由两个遗传基因决定花的颜色，基 因型是 AA的金鱼草开红花， Aa 型的开粉红色花，而 aa 型的开白花。又如人类眼睛 的颜色也是通过常染色体遗传控制的。基因型是 AA或 Aa 的人，眼睛为棕色，基因型 是aa 的人，眼睛为蓝色。这里因为 AA和 Aa 都表示了同一外部特征，我们认为基因 A 支配基因a ，也可以认为基因a 对于 A 来说是隐性的。当一个亲体的基因型为 Aa ，而 另一个亲体的基因型是aa 时，那么后代可以从aa 型中得到基因a ，从 Aa 型中或得到 基因 A ，或得到基因a 。这样，后代基因型为 Aa 或 aa 的可能性相等。下面给出双亲 体基因型的所有可能的结合，以及其后代形成每种基因型的概率，如下表所示。


" {9 e; u- ]7 z& N" J/ S
例 5 农场的植物园中某种植物的基因型为 AA, Aa 和 aa 。农场计划采用 AA型的 植物与每种基因型植物相结合的方案培育植物后代。那么经过若干年后，这种植物的任 一代的三种基因型分布如何？

（a）假设
! p3 H1 {+ `2 `, z令n = 0,1,2,...。
% Z  p3 k' j# ?/ Z( h
' t4 N2 Y! ^* H4 @' c8 ~( ^
9 @$ r' E) F+ C1 e* e6 k% L- b
. E2 k! q( S$ W# z( [% }
. M  e' K0 }4 b) d1 s
（b）建模
! T6 q( E2 }' [5 f
% H0 E5 Y; w4 s# ]  O" T


3 z, g8 ]+ R* w1 ~4 `% g: Y8 p
8 D% q) [% p! @0 y( a
编写如下 Matlab 程序：
( F' q/ B) ]' U4 q
# V7 l( H- R4 |; c2 csyms n a0 b0 c0
M=sym('[1,1/2,0;0,1/2,1;0,0,0]');
' ~  @& E) E% m9 W! L: _# g" |3 s1 e[p,lamda]=eig(M);
  R( V4 `8 E  Zx=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0]；
4 l% f! J% w+ o' y7 Z& Q5 T: l  Sx=simple(x)
% J* B% l$ N" g0 _* d

0 F3 `% b7 E; ?# R- z3 f4 N

即在极限的情况下，培育的植物都是 AA型。

（c）模型的讨论

若在上述问题中，不选用基因 AA型的植物与每一植物结合，而是将具有相同基因 型植物相结合，那么后代具有三种基因型的概率如下表所示。

编写如下 Matlab 程序：

syms n a0 b0 c0
M=sym('[1,1/4,0;0,1/2,0;0,1/4,1]');
) l- u' E# Q0 _+ n0 t" e; ?4 K[p,lamda]=eig(M);
, ?6 ~, R" D2 T+ U" Qx=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0];
" S5 r0 B$ `# P) L0 L2 n3 Ix=simple(x)
  g4 M+ g. G+ H0 _
  y0 z  f% w1 i& _8 s4 g) {# b

2 常染色体隐性病模型
2 S8 w" Y# `+ O, r0 i- P+ b! E现在世界上已经发现的遗传病有将近 4000 种。在一般情况下，遗传病与特殊的种 族、部落及群体有关。例如，遗传病库利氏贫血症的患者以居住在地中海沿岸为多，镰 状网性贫血症一般流行在黑人中，家族黑蒙性白痴症则流行在东欧犹太人中间。患者经 常未到成年就痛苦地死去，而他们的父母则是疾病的病源。假若我们能识别这些疾病的 隐性患者，并且规定两个隐性患者不能结合（因为两个隐性患者结合，他们的后代就可 能成为显性患者），那么未来的儿童，虽然有可能是隐性患者，但决不会出现显性特征， 不会受到疾病的折磨。现在，我们考虑在控制结合的情况下，如何确定后代中隐性患者 的概率。

( _5 V" H) X( p（a）假设
' P" Y- G  O  C0 D（i）常染色体遗传的正常基因记为 A ，不正常基因记为a ，并以 AA, Aa,aa 分别 表示正常人，隐性患者，显性患者的基因型。



（b）建模
' X4 e3 \$ s  b
# G0 N$ f* g9 n6 z




) A9 H, D# b% Z6 X" t1 x0 J* y（c）模型讨论
- e' Y! P8 q4 X. D% L" ~研究在随机结合的情况下，隐性患者的变化是很有意思的，但随机结合导致了非线 性化问题，超出了本章范围，然而用其它技巧，在随机结合的情况下可以把（24）式改写为


4 Y5 b) D. N. m
下面给出数值的例子： 某地区有 10%的黑人是镰状网性贫血症隐性患者，如果控制结合，根据（24）式 可知下一代（大约 27 年）的隐性患者将减少到 5%；如果随机结合，根据（25）式， 可以预言下一代人中有 9.5%是隐性患者，并且可计算出大约每出生 400 个黑人孩子， 其中有一个是显性患者。

5 B- l7 a9 ]- b# O& O! h& ^3   X − 链遗传模型
" G4 z/ {8 z: XX − 链遗传是指雄性具有一个基因 A 或a ，雌性具有两个基因 AA，或 Aa ，或 aa 。 其遗传规律是雄性后代以相等概率得到母体两个基因中的一个，雌性后代从父体中得到 一个基因，并从母体的两个基因中等可能地得到一个。下面，研究与 X − 链遗传有关 的近亲繁殖过程。

  X. r5 v' f- U5 \# f+ K$ o$ ?/ u（a）假设
6 u4 c# a0 Q9 S, Z（i）从一对雌雄结合开始，在它们的后代中，任选雌雄各一个成配偶，然后在它 们产生的后代中任选两个结成配偶。如此继续下去。
0 [4 y! ?  @- V0 l3 l8 I1 I- C1 C
（ii）父体与母体的基因型组成同胞对，同胞对的形式有 (A, AA) ， (A, Aa) ， (A,aa) ， (a, AA) ，(a, Aa) ，(a,aa) 六种。初始一对雌雄的同胞对，是这六种类型 中的任一种，其后代的基因型如下表所示。

! d2 I, P4 J+ ^9 R) z+ g

# Z) S/ t( x, t& U; F- x

$ J# s9 V" z0 Q$ `: K

7 x" I1 X+ H* n0 i7 ]+ C; U
编写如下 Matlab 程序：

, e, W. _4 H# G% P# Zsyms n a0 b0 c0 d0 e0 f0
M=[1 1/4 0 0 0 0;0 1/4 0 1 1/4 0;0 0 0 0 1/4 0;
0 1/4 0 0 0 0;0 1/4 1 0 1/4 0;0 0 0 0 1/4 1];
% z9 M8 |6 h# I1 c( FM=sym(M);
[p,lamda]=eig(M);
x=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0;d0;e0;f0];
x=simple(x)
; L$ P) [5 z- y% v
" m/ y1 L% l$ K# A7 h0 B由上述程序计算结果可以看出

- B2 m# m+ w& n; Q% L" c: L
& |( o, N# r+ H. i+ f0 |
习 题
1. （汉诺塔问题）n 个大小不同的圆盘依其半径大小依次套在桩 A 上，大的在下， 小的在上。现要将此 n 个盘移到空桩 B 或C 上，但要求一次只能移动一个盘且移动过 程中，始终保持大盘在下，小盘在上。移动过程中桩 A 也可利用。设移动 n 个盘的次 数为  ，试建立关于  的差分方程，并求  的通项公式。

2. 设第一月初有雌雄各一的一对小兔。假定两月后长成成兔，同时（即第三月） 开始每月初产雌雄各一的一对小兔，新增小兔也按此规律繁殖。设第n 月末共有  对 兔子，试建立关于  的差分方程，并求  的通项公式。

3. 在常染色体遗传的问题中，假设植物总是和基因型是 Aa 的植物结合。求在第n 代中，基因型为 AA, Aa 和 aa 的植物的百分率，并求当 n 趋于无穷大时，基因型分布 的极限。
2 m- D& Z  L9 g/ |! Q* i. F; t
9 r9 U, d4 @7 h, Z
3 i4 M0 I0 p: ^3 o

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! c9 W$ p6 t' U' ^2 `