差分方程模型(四）：遗传模型

浅夏110

1 常染色体遗传模型
% ^1 @3 h& ~) O. |" e常染色体遗传中，后代从每个亲体的基因对中各继承一个基因，形成自己的基因对， 基因对也称为基因型。如果我们所考虑的遗传特征是由两个基因 A 和 a 控制的，那么 就有三种基因对，记为 AA, Aa,aa 。例如，金鱼草由两个遗传基因决定花的颜色，基 因型是 AA的金鱼草开红花， Aa 型的开粉红色花，而 aa 型的开白花。又如人类眼睛 的颜色也是通过常染色体遗传控制的。基因型是 AA或 Aa 的人，眼睛为棕色，基因型 是aa 的人，眼睛为蓝色。这里因为 AA和 Aa 都表示了同一外部特征，我们认为基因 A 支配基因a ，也可以认为基因a 对于 A 来说是隐性的。当一个亲体的基因型为 Aa ，而 另一个亲体的基因型是aa 时，那么后代可以从aa 型中得到基因a ，从 Aa 型中或得到 基因 A ，或得到基因a 。这样，后代基因型为 Aa 或 aa 的可能性相等。下面给出双亲 体基因型的所有可能的结合，以及其后代形成每种基因型的概率，如下表所示。

) L: K! \0 {  x% l7 u
# [! A( \- O0 ^
4 R, e- C8 u: r7 i- I( v0 W例 5 农场的植物园中某种植物的基因型为 AA, Aa 和 aa 。农场计划采用 AA型的 植物与每种基因型植物相结合的方案培育植物后代。那么经过若干年后，这种植物的任 一代的三种基因型分布如何？

（a）假设
令n = 0,1,2,...。
4 B% K3 v0 _& ]' x4 q0 v2 \




" i2 Y$ u( L+ e3 X6 C  P2 v（b）建模
/ P; L& ~6 ?& C3 z5 r$ Z) e6 n

0 V$ [2 w) @# j( L' @) I, z0 G


9 G' z7 L7 l4 T+ T9 O# Q% T2 V
编写如下 Matlab 程序：
& b! b. _5 \8 S( L/ I4 E
syms n a0 b0 c0
M=sym('[1,1/2,0;0,1/2,1;0,0,0]');
8 @* s* a( h7 ^: W7 }/ N[p,lamda]=eig(M);
7 X% C1 P' m" ^" |2 ~$ F7 \3 J, ?x=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0]；
: V3 Y: ~$ j3 E$ ex=simple(x)
( W, _! B' I% N1 j, @/ f: K; P/ i$ G


5 o5 w, A0 {3 F$ `' E. w6 r

即在极限的情况下，培育的植物都是 AA型。

（c）模型的讨论

若在上述问题中，不选用基因 AA型的植物与每一植物结合，而是将具有相同基因 型植物相结合，那么后代具有三种基因型的概率如下表所示。

编写如下 Matlab 程序：

syms n a0 b0 c0
M=sym('[1,1/4,0;0,1/2,0;0,1/4,1]');
3 A( h, r7 H& ]) Y' x0 A6 _[p,lamda]=eig(M);
: C; I6 c, e2 |$ o" ex=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0];
x=simple(x)

$ n# M9 t5 s. X; _+ V2 ^4 F' V

2 常染色体隐性病模型
现在世界上已经发现的遗传病有将近 4000 种。在一般情况下，遗传病与特殊的种 族、部落及群体有关。例如，遗传病库利氏贫血症的患者以居住在地中海沿岸为多，镰 状网性贫血症一般流行在黑人中，家族黑蒙性白痴症则流行在东欧犹太人中间。患者经 常未到成年就痛苦地死去，而他们的父母则是疾病的病源。假若我们能识别这些疾病的 隐性患者，并且规定两个隐性患者不能结合（因为两个隐性患者结合，他们的后代就可 能成为显性患者），那么未来的儿童，虽然有可能是隐性患者，但决不会出现显性特征， 不会受到疾病的折磨。现在，我们考虑在控制结合的情况下，如何确定后代中隐性患者 的概率。

5 f+ g5 P* j0 W4 l. W（a）假设
（i）常染色体遗传的正常基因记为 A ，不正常基因记为a ，并以 AA, Aa,aa 分别 表示正常人，隐性患者，显性患者的基因型。
9 L* |/ c: `* E* q; k$ m
" n! J& g2 z6 u& q, j4 p
$ P6 d" J" ~* P" E: s' h: ?
, t0 G  u4 j& R) x+ F9 a: x, u9 o （b）建模

( T4 _+ D7 d- {

4 n( j4 w/ t1 ^' C& L1 y
8 Z( G  @0 k& K: j7 x6 K' R; \# Y

（c）模型讨论
研究在随机结合的情况下，隐性患者的变化是很有意思的，但随机结合导致了非线 性化问题，超出了本章范围，然而用其它技巧，在随机结合的情况下可以把（24）式改写为
8 {4 |5 w/ b( T. ?5 q; J! |+ O$ N
" s7 o$ I2 ~) T2 q/ R

下面给出数值的例子： 某地区有 10%的黑人是镰状网性贫血症隐性患者，如果控制结合，根据（24）式 可知下一代（大约 27 年）的隐性患者将减少到 5%；如果随机结合，根据（25）式， 可以预言下一代人中有 9.5%是隐性患者，并且可计算出大约每出生 400 个黑人孩子， 其中有一个是显性患者。
2 x9 `% p! _( ~) V$ a
, z$ r$ M4 N( h, T+ S* }: L" Z3   X − 链遗传模型
  b4 J  i4 T+ Q# S/ R5 x0 }X − 链遗传是指雄性具有一个基因 A 或a ，雌性具有两个基因 AA，或 Aa ，或 aa 。 其遗传规律是雄性后代以相等概率得到母体两个基因中的一个，雌性后代从父体中得到 一个基因，并从母体的两个基因中等可能地得到一个。下面，研究与 X − 链遗传有关 的近亲繁殖过程。
* P1 J9 z0 T) f2 l) {* O/ }
- X" q* l8 z" O& x9 o（a）假设
: E. F* U/ m7 V) w3 U# a; w4 T2 @  W（i）从一对雌雄结合开始，在它们的后代中，任选雌雄各一个成配偶，然后在它 们产生的后代中任选两个结成配偶。如此继续下去。
2 b5 b' z& b/ I
（ii）父体与母体的基因型组成同胞对，同胞对的形式有 (A, AA) ， (A, Aa) ， (A,aa) ， (a, AA) ，(a, Aa) ，(a,aa) 六种。初始一对雌雄的同胞对，是这六种类型 中的任一种，其后代的基因型如下表所示。
* ?, h: Y7 {, ?* ^
+ p* _6 I4 ~. X/ P+ U3 m
& C) z+ m/ R) y



# X+ H" S. a; P$ Y2 K

编写如下 Matlab 程序：
, d" A  p; j) c" L# V
syms n a0 b0 c0 d0 e0 f0
M=[1 1/4 0 0 0 0;0 1/4 0 1 1/4 0;0 0 0 0 1/4 0;
0 E& y  }. l: q  u0 x( \% L8 _ 0 1/4 0 0 0 0;0 1/4 1 0 1/4 0;0 0 0 0 1/4 1];
1 R( q2 X) |6 K; W  i' e2 ?M=sym(M);
, b3 Y/ K) K, j' B) ~[p,lamda]=eig(M);
8 X5 ]6 e- `( j, ?; {x=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0;d0;e0;f0];
x=simple(x)

由上述程序计算结果可以看出


" i) P7 V% c: w$ J" b) e# E4 u
+ }- l# }8 E! `0 H# L* D习 题
1. （汉诺塔问题）n 个大小不同的圆盘依其半径大小依次套在桩 A 上，大的在下， 小的在上。现要将此 n 个盘移到空桩 B 或C 上，但要求一次只能移动一个盘且移动过 程中，始终保持大盘在下，小盘在上。移动过程中桩 A 也可利用。设移动 n 个盘的次 数为  ，试建立关于  的差分方程，并求  的通项公式。

2. 设第一月初有雌雄各一的一对小兔。假定两月后长成成兔，同时（即第三月） 开始每月初产雌雄各一的一对小兔，新增小兔也按此规律繁殖。设第n 月末共有  对 兔子，试建立关于  的差分方程，并求  的通项公式。
- y# W9 X' {! [* [
+ D% i5 X0 m% y/ b) A3. 在常染色体遗传的问题中，假设植物总是和基因型是 Aa 的植物结合。求在第n 代中，基因型为 AA, Aa 和 aa 的植物的百分率，并求当 n 趋于无穷大时，基因型分布 的极限。
6 w0 X7 k9 H$ x" Z' C
* z" A/ V) L& ]2 P2 `( R

% {! z, n# N% |5 u
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