差分方程模型(四）：遗传模型

浅夏110

1 常染色体遗传模型
% R4 D1 i  O4 {% ]3 x3 r/ ~常染色体遗传中，后代从每个亲体的基因对中各继承一个基因，形成自己的基因对， 基因对也称为基因型。如果我们所考虑的遗传特征是由两个基因 A 和 a 控制的，那么 就有三种基因对，记为 AA, Aa,aa 。例如，金鱼草由两个遗传基因决定花的颜色，基 因型是 AA的金鱼草开红花， Aa 型的开粉红色花，而 aa 型的开白花。又如人类眼睛 的颜色也是通过常染色体遗传控制的。基因型是 AA或 Aa 的人，眼睛为棕色，基因型 是aa 的人，眼睛为蓝色。这里因为 AA和 Aa 都表示了同一外部特征，我们认为基因 A 支配基因a ，也可以认为基因a 对于 A 来说是隐性的。当一个亲体的基因型为 Aa ，而 另一个亲体的基因型是aa 时，那么后代可以从aa 型中得到基因a ，从 Aa 型中或得到 基因 A ，或得到基因a 。这样，后代基因型为 Aa 或 aa 的可能性相等。下面给出双亲 体基因型的所有可能的结合，以及其后代形成每种基因型的概率，如下表所示。
; H3 ]3 x7 W* H
) Z6 ^. ?2 }: ~$ h9 C
; w6 Z7 i2 W' \- B
7 N' q% O0 }- }# i: B9 `2 H( Q9 i例 5 农场的植物园中某种植物的基因型为 AA, Aa 和 aa 。农场计划采用 AA型的 植物与每种基因型植物相结合的方案培育植物后代。那么经过若干年后，这种植物的任 一代的三种基因型分布如何？
7 T" n; u0 x/ i
（a）假设
" J. O/ Z1 M* o令n = 0,1,2,...。


) C. v* l$ I8 k0 b- Q
8 F" F- C9 x& K" y, b5 e6 `% i) Q
  X; c4 p4 V0 h; T* Y
（b）建模


# z7 |6 O) T7 C- p  r
2 e/ T7 a. J9 O
8 z, E/ J# b3 k7 q  ]6 ~  A8 l0 q

编写如下 Matlab 程序：

syms n a0 b0 c0
5 d# E% r7 ~& ?6 `& UM=sym('[1,1/2,0;0,1/2,1;0,0,0]');
& [3 ?0 E& w0 J4 z' ~[p,lamda]=eig(M);
8 W  Z, h- `5 ?x=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0]；
x=simple(x)
: ]5 U# q; z. E5 Z


: w/ I1 W9 T5 l4 F- v

即在极限的情况下，培育的植物都是 AA型。

（c）模型的讨论

若在上述问题中，不选用基因 AA型的植物与每一植物结合，而是将具有相同基因 型植物相结合，那么后代具有三种基因型的概率如下表所示。

编写如下 Matlab 程序：

7 q4 Z; O' Q, E- D1 U: psyms n a0 b0 c0
M=sym('[1,1/4,0;0,1/2,0;0,1/4,1]');
[p,lamda]=eig(M);
1 i" ~3 _" r& I: y4 F$ Tx=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0];
. F; b; ?0 `' V- Mx=simple(x)
, |; n! Y& e' h# e$ {* u9 e

+ J) v' `+ f8 \! G, o
  x! c7 g$ z8 J+ q- Q8 H9 o' G2 常染色体隐性病模型
5 w3 C* m; k  ?现在世界上已经发现的遗传病有将近 4000 种。在一般情况下，遗传病与特殊的种 族、部落及群体有关。例如，遗传病库利氏贫血症的患者以居住在地中海沿岸为多，镰 状网性贫血症一般流行在黑人中，家族黑蒙性白痴症则流行在东欧犹太人中间。患者经 常未到成年就痛苦地死去，而他们的父母则是疾病的病源。假若我们能识别这些疾病的 隐性患者，并且规定两个隐性患者不能结合（因为两个隐性患者结合，他们的后代就可 能成为显性患者），那么未来的儿童，虽然有可能是隐性患者，但决不会出现显性特征， 不会受到疾病的折磨。现在，我们考虑在控制结合的情况下，如何确定后代中隐性患者 的概率。
" ]$ H% A5 j0 {9 ~5 N! q
' l! X* ^7 F) t, f& H) L7 d（a）假设
（i）常染色体遗传的正常基因记为 A ，不正常基因记为a ，并以 AA, Aa,aa 分别 表示正常人，隐性患者，显性患者的基因型。
# w4 ]/ A4 R; a! g! i6 _* {


2 {; v7 ?9 M. x$ `# J4 r* k" I （b）建模

$ J8 o  t: C- z2 c  ^8 d# f& m



1 E  i$ S5 w6 C( N* K" q
; n0 W6 m. O: g1 F# n3 z（c）模型讨论
, n# n( p8 E% s研究在随机结合的情况下，隐性患者的变化是很有意思的，但随机结合导致了非线 性化问题，超出了本章范围，然而用其它技巧，在随机结合的情况下可以把（24）式改写为
( ~: ^9 s7 e( L; `; c


下面给出数值的例子： 某地区有 10%的黑人是镰状网性贫血症隐性患者，如果控制结合，根据（24）式 可知下一代（大约 27 年）的隐性患者将减少到 5%；如果随机结合，根据（25）式， 可以预言下一代人中有 9.5%是隐性患者，并且可计算出大约每出生 400 个黑人孩子， 其中有一个是显性患者。

3   X − 链遗传模型
' k$ M( Q* F" x2 e6 ?! U8 nX − 链遗传是指雄性具有一个基因 A 或a ，雌性具有两个基因 AA，或 Aa ，或 aa 。 其遗传规律是雄性后代以相等概率得到母体两个基因中的一个，雌性后代从父体中得到 一个基因，并从母体的两个基因中等可能地得到一个。下面，研究与 X − 链遗传有关 的近亲繁殖过程。

7 D/ G6 ]0 V! f9 W8 N（a）假设
3 c# L. K. H6 e; {（i）从一对雌雄结合开始，在它们的后代中，任选雌雄各一个成配偶，然后在它 们产生的后代中任选两个结成配偶。如此继续下去。

6 L% b( r; s" X" _（ii）父体与母体的基因型组成同胞对，同胞对的形式有 (A, AA) ， (A, Aa) ， (A,aa) ， (a, AA) ，(a, Aa) ，(a,aa) 六种。初始一对雌雄的同胞对，是这六种类型 中的任一种，其后代的基因型如下表所示。

3 j; Y( \3 A! \. @9 U) O8 [7 {

# K# `9 R2 w, p4 b* y! i! H

! c" I3 f; r( }

0 H7 \5 D/ H& l) b5 n7 S. z1 f) i6 q
: L/ b, y& O! a编写如下 Matlab 程序：

1 ]6 J5 ^9 R$ i. D, |& H% B  Dsyms n a0 b0 c0 d0 e0 f0
  h) M5 a5 R% {( ~& C( c$ x8 g  T  rM=[1 1/4 0 0 0 0;0 1/4 0 1 1/4 0;0 0 0 0 1/4 0;
" z" l2 v3 G7 }/ y2 } 0 1/4 0 0 0 0;0 1/4 1 0 1/4 0;0 0 0 0 1/4 1];
M=sym(M);
[p,lamda]=eig(M);
x=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0;d0;e0;f0];
x=simple(x)
5 F' `. V  d( Y" X- ~! r7 ^
3 p! i' }6 C- L" T* v/ S由上述程序计算结果可以看出
. x, ?& i" z+ T2 w5 \

  {/ A. Z$ S# r# q9 O8 N' a
习 题
1. （汉诺塔问题）n 个大小不同的圆盘依其半径大小依次套在桩 A 上，大的在下， 小的在上。现要将此 n 个盘移到空桩 B 或C 上，但要求一次只能移动一个盘且移动过 程中，始终保持大盘在下，小盘在上。移动过程中桩 A 也可利用。设移动 n 个盘的次 数为  ，试建立关于  的差分方程，并求  的通项公式。
7 f6 `9 n) {7 J: m0 a
/ P, D( w7 n; M9 h& N) k1 q5 O2. 设第一月初有雌雄各一的一对小兔。假定两月后长成成兔，同时（即第三月） 开始每月初产雌雄各一的一对小兔，新增小兔也按此规律繁殖。设第n 月末共有  对 兔子，试建立关于  的差分方程，并求  的通项公式。

( [8 E: o# R/ A6 f* V4 V3 p( w3. 在常染色体遗传的问题中，假设植物总是和基因型是 Aa 的植物结合。求在第n 代中，基因型为 AA, Aa 和 aa 的植物的百分率，并求当 n 趋于无穷大时，基因型分布 的极限。
: y+ D* C7 Q+ d' l! y+ S
% h/ |) z9 y6 O! x8 v) ^3 B% T. k2 b
' L* S- }* s2 F4 `1 d0 G- s0 u) _
9 S! d5 b4 z: x8 W; j+ W
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