差分方程模型(四）：遗传模型

浅夏110

1 常染色体遗传模型
6 q) n& |, ~7 P0 d$ x常染色体遗传中，后代从每个亲体的基因对中各继承一个基因，形成自己的基因对， 基因对也称为基因型。如果我们所考虑的遗传特征是由两个基因 A 和 a 控制的，那么 就有三种基因对，记为 AA, Aa,aa 。例如，金鱼草由两个遗传基因决定花的颜色，基 因型是 AA的金鱼草开红花， Aa 型的开粉红色花，而 aa 型的开白花。又如人类眼睛 的颜色也是通过常染色体遗传控制的。基因型是 AA或 Aa 的人，眼睛为棕色，基因型 是aa 的人，眼睛为蓝色。这里因为 AA和 Aa 都表示了同一外部特征，我们认为基因 A 支配基因a ，也可以认为基因a 对于 A 来说是隐性的。当一个亲体的基因型为 Aa ，而 另一个亲体的基因型是aa 时，那么后代可以从aa 型中得到基因a ，从 Aa 型中或得到 基因 A ，或得到基因a 。这样，后代基因型为 Aa 或 aa 的可能性相等。下面给出双亲 体基因型的所有可能的结合，以及其后代形成每种基因型的概率，如下表所示。
/ E5 ~$ Q) j+ o9 {
# o2 _7 l0 v; l9 s+ C! H
! S" r- M. `6 d, m
例 5 农场的植物园中某种植物的基因型为 AA, Aa 和 aa 。农场计划采用 AA型的 植物与每种基因型植物相结合的方案培育植物后代。那么经过若干年后，这种植物的任 一代的三种基因型分布如何？

（a）假设
3 i2 h8 M  W" q7 f令n = 0,1,2,...。
6 s" v" p0 B* b


1 L; H: P  `, j) G

（b）建模
9 ]0 H; n; f7 y* X
2 t: @" F0 I1 r4 L

/ m9 m# N; ^% y" e1 \+ ~
* v. i! Y& Z  a, o
/ p7 ~* P/ b8 N& o% m! _
! n# J5 S5 @1 ~编写如下 Matlab 程序：
, ?7 J; O$ H4 ]8 I
8 ?. U& [% `# _% _+ Usyms n a0 b0 c0
M=sym('[1,1/2,0;0,1/2,1;0,0,0]');
5 s2 b* I3 H' {& W7 Q# q( S[p,lamda]=eig(M);
1 [6 l' `0 T: P- W5 E; n  v# Y0 @x=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0]；
6 F6 Q# \1 x7 O# u3 \( Ax=simple(x)
/ `+ }9 P. k, p( d0 [$ i& {2 p
7 c% [  P* ~$ t( X

( ^8 P( L+ P; E& H, H4 f& ^

即在极限的情况下，培育的植物都是 AA型。

（c）模型的讨论

若在上述问题中，不选用基因 AA型的植物与每一植物结合，而是将具有相同基因 型植物相结合，那么后代具有三种基因型的概率如下表所示。

编写如下 Matlab 程序：

6 V9 Q1 v9 ^9 l8 x* rsyms n a0 b0 c0
M=sym('[1,1/4,0;0,1/2,0;0,1/4,1]');
" h' q0 {0 P" u% [( }$ ]  p[p,lamda]=eig(M);
) O1 j4 B' x/ w  y1 z, `$ {x=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0];
  E( g% S6 @1 ]x=simple(x)


0 {% Y$ v& s3 l' v- M
2 常染色体隐性病模型
  k3 z+ L! H, W. N2 j/ u; j; E+ f现在世界上已经发现的遗传病有将近 4000 种。在一般情况下，遗传病与特殊的种 族、部落及群体有关。例如，遗传病库利氏贫血症的患者以居住在地中海沿岸为多，镰 状网性贫血症一般流行在黑人中，家族黑蒙性白痴症则流行在东欧犹太人中间。患者经 常未到成年就痛苦地死去，而他们的父母则是疾病的病源。假若我们能识别这些疾病的 隐性患者，并且规定两个隐性患者不能结合（因为两个隐性患者结合，他们的后代就可 能成为显性患者），那么未来的儿童，虽然有可能是隐性患者，但决不会出现显性特征， 不会受到疾病的折磨。现在，我们考虑在控制结合的情况下，如何确定后代中隐性患者 的概率。
0 w8 S* e' P& d6 R0 E* h1 M4 h9 Y7 {
; ~! c, x0 u9 A（a）假设
6 |* b, h5 p! V（i）常染色体遗传的正常基因记为 A ，不正常基因记为a ，并以 AA, Aa,aa 分别 表示正常人，隐性患者，显性患者的基因型。

/ O1 ?7 X5 X$ A& U& I) i8 j! j+ r
  x, o8 W2 i* m/ c+ h- @- {% S& @
（b）建模
: r  E4 K7 u' j. h


" H' s, A9 d' c6 U% k


5 t# y4 V" e4 N（c）模型讨论
  a  \' \0 O  z5 S$ x$ h研究在随机结合的情况下，隐性患者的变化是很有意思的，但随机结合导致了非线 性化问题，超出了本章范围，然而用其它技巧，在随机结合的情况下可以把（24）式改写为



下面给出数值的例子： 某地区有 10%的黑人是镰状网性贫血症隐性患者，如果控制结合，根据（24）式 可知下一代（大约 27 年）的隐性患者将减少到 5%；如果随机结合，根据（25）式， 可以预言下一代人中有 9.5%是隐性患者，并且可计算出大约每出生 400 个黑人孩子， 其中有一个是显性患者。

- z; o6 Q8 x5 o+ e) \5 ]( q$ `3   X − 链遗传模型
X − 链遗传是指雄性具有一个基因 A 或a ，雌性具有两个基因 AA，或 Aa ，或 aa 。 其遗传规律是雄性后代以相等概率得到母体两个基因中的一个，雌性后代从父体中得到 一个基因，并从母体的两个基因中等可能地得到一个。下面，研究与 X − 链遗传有关 的近亲繁殖过程。
* ?- p2 b( l3 ~3 s3 g
8 s4 H5 c* c( E& ]: |$ k（a）假设
$ ~: U1 H8 X% X) B4 \（i）从一对雌雄结合开始，在它们的后代中，任选雌雄各一个成配偶，然后在它 们产生的后代中任选两个结成配偶。如此继续下去。
# \* p6 V% @3 k$ {8 Y# k0 ^2 j8 b
（ii）父体与母体的基因型组成同胞对，同胞对的形式有 (A, AA) ， (A, Aa) ， (A,aa) ， (a, AA) ，(a, Aa) ，(a,aa) 六种。初始一对雌雄的同胞对，是这六种类型 中的任一种，其后代的基因型如下表所示。
! j3 f  d6 F& _

; K+ t9 R/ d4 r3 ?7 S2 K
2 E" y9 e/ S. e! N

  c/ k$ y+ A9 U/ W( u9 m


8 x" Y  @, Q% Z- M; ]编写如下 Matlab 程序：
9 G" L- T: S# j+ d( I
. a5 u' b& U; N7 F$ Esyms n a0 b0 c0 d0 e0 f0
( j2 }* r0 b+ s: q8 P9 ZM=[1 1/4 0 0 0 0;0 1/4 0 1 1/4 0;0 0 0 0 1/4 0;
0 ~3 l( L9 \  w+ ?) @4 t3 L8 N 0 1/4 0 0 0 0;0 1/4 1 0 1/4 0;0 0 0 0 1/4 1];
M=sym(M);
[p,lamda]=eig(M);
+ c6 ^$ H% S5 i+ W( Q  l: @x=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0;d0;e0;f0];
x=simple(x)
5 K) j' _& R5 M0 l/ c0 [+ U  s; G
由上述程序计算结果可以看出
* m5 A* |6 m) v: S& K


+ k. K: y* K. b习 题
+ y" ~: }: c1 E; r! f* w7 C1. （汉诺塔问题）n 个大小不同的圆盘依其半径大小依次套在桩 A 上，大的在下， 小的在上。现要将此 n 个盘移到空桩 B 或C 上，但要求一次只能移动一个盘且移动过 程中，始终保持大盘在下，小盘在上。移动过程中桩 A 也可利用。设移动 n 个盘的次 数为  ，试建立关于  的差分方程，并求  的通项公式。
2 c  R# T$ [) _
2. 设第一月初有雌雄各一的一对小兔。假定两月后长成成兔，同时（即第三月） 开始每月初产雌雄各一的一对小兔，新增小兔也按此规律繁殖。设第n 月末共有  对 兔子，试建立关于  的差分方程，并求  的通项公式。
5 u6 U' A; [+ C/ O* y8 Q6 |
3. 在常染色体遗传的问题中，假设植物总是和基因型是 Aa 的植物结合。求在第n 代中，基因型为 AA, Aa 和 aa 的植物的百分率，并求当 n 趋于无穷大时，基因型分布 的极限。



$ ~' b  |4 B  F- H  q; D
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