差分方程模型(四）：遗传模型

浅夏110

1 常染色体遗传模型
常染色体遗传中，后代从每个亲体的基因对中各继承一个基因，形成自己的基因对， 基因对也称为基因型。如果我们所考虑的遗传特征是由两个基因 A 和 a 控制的，那么 就有三种基因对，记为 AA, Aa,aa 。例如，金鱼草由两个遗传基因决定花的颜色，基 因型是 AA的金鱼草开红花， Aa 型的开粉红色花，而 aa 型的开白花。又如人类眼睛 的颜色也是通过常染色体遗传控制的。基因型是 AA或 Aa 的人，眼睛为棕色，基因型 是aa 的人，眼睛为蓝色。这里因为 AA和 Aa 都表示了同一外部特征，我们认为基因 A 支配基因a ，也可以认为基因a 对于 A 来说是隐性的。当一个亲体的基因型为 Aa ，而 另一个亲体的基因型是aa 时，那么后代可以从aa 型中得到基因a ，从 Aa 型中或得到 基因 A ，或得到基因a 。这样，后代基因型为 Aa 或 aa 的可能性相等。下面给出双亲 体基因型的所有可能的结合，以及其后代形成每种基因型的概率，如下表所示。
. P+ J9 R6 V1 ~# G) ?


3 e* W( n8 m5 S+ n# {# M例 5 农场的植物园中某种植物的基因型为 AA, Aa 和 aa 。农场计划采用 AA型的 植物与每种基因型植物相结合的方案培育植物后代。那么经过若干年后，这种植物的任 一代的三种基因型分布如何？
8 U* Y$ P# N- x
（a）假设
令n = 0,1,2,...。
5 }5 _+ n1 A8 K( n+ b
  v, s' @0 u+ K$ i
& o& Z; h, |6 B. L0 f
& S) v1 E& a9 C# R9 R  m
+ T5 ~; [" E& Q( ]. @
（b）建模




0 D+ a8 C3 R+ w5 \: G1 S$ r
. X# K. Y8 K. z. L) A$ d0 A
编写如下 Matlab 程序：

syms n a0 b0 c0
M=sym('[1,1/2,0;0,1/2,1;0,0,0]');
[p,lamda]=eig(M);
, D$ Q$ s1 j2 d: U! Cx=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0]；
  `* c8 q! K6 _! o" Zx=simple(x)

即在极限的情况下，培育的植物都是 AA型。

（c）模型的讨论

若在上述问题中，不选用基因 AA型的植物与每一植物结合，而是将具有相同基因 型植物相结合，那么后代具有三种基因型的概率如下表所示。

编写如下 Matlab 程序：

syms n a0 b0 c0
1 t# {* k' E. q) ~4 F2 p: H9 Z" eM=sym('[1,1/4,0;0,1/2,0;0,1/4,1]');
, h( ?+ d  Y3 X& ^+ n/ a- a  z( Y[p,lamda]=eig(M);
: V' v8 {( K8 A+ B2 q5 Q5 Jx=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0];
x=simple(x)
. S- `' k' e  t! z


3 a& h8 M8 P6 H; }! s) z5 I2 常染色体隐性病模型
现在世界上已经发现的遗传病有将近 4000 种。在一般情况下，遗传病与特殊的种 族、部落及群体有关。例如，遗传病库利氏贫血症的患者以居住在地中海沿岸为多，镰 状网性贫血症一般流行在黑人中，家族黑蒙性白痴症则流行在东欧犹太人中间。患者经 常未到成年就痛苦地死去，而他们的父母则是疾病的病源。假若我们能识别这些疾病的 隐性患者，并且规定两个隐性患者不能结合（因为两个隐性患者结合，他们的后代就可 能成为显性患者），那么未来的儿童，虽然有可能是隐性患者，但决不会出现显性特征， 不会受到疾病的折磨。现在，我们考虑在控制结合的情况下，如何确定后代中隐性患者 的概率。
+ O- f9 J0 O" a* c
3 Q7 I5 K; G+ n8 `+ v（a）假设
0 y1 f4 w" a: L7 d& ?（i）常染色体遗传的正常基因记为 A ，不正常基因记为a ，并以 AA, Aa,aa 分别 表示正常人，隐性患者，显性患者的基因型。
& ^  O1 i& D* z7 e2 O


（b）建模
$ R$ j4 q3 q  t% \, @2 H
( E: Q9 H9 h$ p" ?& z2 v+ `5 N- R+ F; a

: P6 x- A, Z$ j9 N) m

3 p) o; p& z8 b! v% |, j3 R
（c）模型讨论
研究在随机结合的情况下，隐性患者的变化是很有意思的，但随机结合导致了非线 性化问题，超出了本章范围，然而用其它技巧，在随机结合的情况下可以把（24）式改写为
" ~$ }+ c5 r" ^6 E  o& \
( t1 _% p$ I5 _; ]! D
0 P7 {* q( a* r. b
下面给出数值的例子： 某地区有 10%的黑人是镰状网性贫血症隐性患者，如果控制结合，根据（24）式 可知下一代（大约 27 年）的隐性患者将减少到 5%；如果随机结合，根据（25）式， 可以预言下一代人中有 9.5%是隐性患者，并且可计算出大约每出生 400 个黑人孩子， 其中有一个是显性患者。

+ ^/ p: x3 z1 ?* h( z/ w% t3   X − 链遗传模型
X − 链遗传是指雄性具有一个基因 A 或a ，雌性具有两个基因 AA，或 Aa ，或 aa 。 其遗传规律是雄性后代以相等概率得到母体两个基因中的一个，雌性后代从父体中得到 一个基因，并从母体的两个基因中等可能地得到一个。下面，研究与 X − 链遗传有关 的近亲繁殖过程。
: ?& E0 o3 ~5 c) W1 G
（a）假设
: \' j; i1 h$ S9 h5 q* n, A（i）从一对雌雄结合开始，在它们的后代中，任选雌雄各一个成配偶，然后在它 们产生的后代中任选两个结成配偶。如此继续下去。
+ V7 X6 v2 J" X" i! a
（ii）父体与母体的基因型组成同胞对，同胞对的形式有 (A, AA) ， (A, Aa) ， (A,aa) ， (a, AA) ，(a, Aa) ，(a,aa) 六种。初始一对雌雄的同胞对，是这六种类型 中的任一种，其后代的基因型如下表所示。

, B; r0 h* s( w# j& x6 R# ^1 i' G1 A

7 t8 U  Z1 q$ A7 P  t% o9 M1 _
0 \# {- ?6 v6 H2 g: J3 J
; o8 V- w* X$ I; W

7 H& O8 w1 e0 [. h$ y; x
; A# z9 f: U* j编写如下 Matlab 程序：

3 n2 k) y$ E6 u- Z4 xsyms n a0 b0 c0 d0 e0 f0
4 Z$ b" {# @  z: }  j$ J! ^2 zM=[1 1/4 0 0 0 0;0 1/4 0 1 1/4 0;0 0 0 0 1/4 0;
0 1/4 0 0 0 0;0 1/4 1 0 1/4 0;0 0 0 0 1/4 1];
M=sym(M);
9 U2 J4 {9 @' b7 m/ e/ Z# y: _[p,lamda]=eig(M);
x=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0;d0;e0;f0];
x=simple(x)

由上述程序计算结果可以看出

  w0 f( [0 G  ?
: }! l% E5 ^' m# ]1 F: L5 N
习 题
1. （汉诺塔问题）n 个大小不同的圆盘依其半径大小依次套在桩 A 上，大的在下， 小的在上。现要将此 n 个盘移到空桩 B 或C 上，但要求一次只能移动一个盘且移动过 程中，始终保持大盘在下，小盘在上。移动过程中桩 A 也可利用。设移动 n 个盘的次 数为  ，试建立关于  的差分方程，并求  的通项公式。
; Y3 V# S+ n, z) ]8 r! \
2. 设第一月初有雌雄各一的一对小兔。假定两月后长成成兔，同时（即第三月） 开始每月初产雌雄各一的一对小兔，新增小兔也按此规律繁殖。设第n 月末共有  对 兔子，试建立关于  的差分方程，并求  的通项公式。
- ^: H  y- `6 Z6 ?2 a
3. 在常染色体遗传的问题中，假设植物总是和基因型是 Aa 的植物结合。求在第n 代中，基因型为 AA, Aa 和 aa 的植物的百分率，并求当 n 趋于无穷大时，基因型分布 的极限。
1 X3 z: e, R6 F; B' j+ `

: r! T: a' N$ _( \' D6 d& r
- o1 @# H% P/ j7 w, `  ?) y4 |; {
. K3 V* g" i9 f————————————————
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