差分方程模型(四）：遗传模型

浅夏110

随着人类的进化，人们为了揭示生命的奥妙，越来越重视遗传学的研究，特别是遗 传特征的逐代传播，引起人们更多的注意。无论是人，还是动植物都会将本身的特征遗 传给下一代，这主要是因为后代继承了双亲的基因，形成自己的基因对，基因对将确定 后代所表现的特征。下面，我们来研究两种类型的遗传：常染色体遗传和 x − 链遗传。 根据亲体基因遗传给后代的方式，建立模型，利用这些模型可以逐代研究一个总体基因 型的分布。
; J* a7 F* S) t" x& e; T
1 常染色体遗传模型
2 w' K8 F* R) d, V常染色体遗传中，后代从每个亲体的基因对中各继承一个基因，形成自己的基因对， 基因对也称为基因型。如果我们所考虑的遗传特征是由两个基因 A 和 a 控制的，那么 就有三种基因对，记为 AA, Aa,aa 。例如，金鱼草由两个遗传基因决定花的颜色，基 因型是 AA的金鱼草开红花， Aa 型的开粉红色花，而 aa 型的开白花。又如人类眼睛 的颜色也是通过常染色体遗传控制的。基因型是 AA或 Aa 的人，眼睛为棕色，基因型 是aa 的人，眼睛为蓝色。这里因为 AA和 Aa 都表示了同一外部特征，我们认为基因 A 支配基因a ，也可以认为基因a 对于 A 来说是隐性的。当一个亲体的基因型为 Aa ，而 另一个亲体的基因型是aa 时，那么后代可以从aa 型中得到基因a ，从 Aa 型中或得到 基因 A ，或得到基因a 。这样，后代基因型为 Aa 或 aa 的可能性相等。下面给出双亲 体基因型的所有可能的结合，以及其后代形成每种基因型的概率，如下表所示。
) D5 L% n2 b. n0 ?, T
% z, p2 n' E7 x# f3 ]3 D8 [

) L- F4 ]$ p6 c" X, |% e5 f- z: }例 5 农场的植物园中某种植物的基因型为 AA, Aa 和 aa 。农场计划采用 AA型的 植物与每种基因型植物相结合的方案培育植物后代。那么经过若干年后，这种植物的任 一代的三种基因型分布如何？

（a）假设
令n = 0,1,2,...。

8 z2 U' [" j- K+ X* j9 ]( B) q

（b）建模

+ O* n# @  l: E- o$ ^8 g
2 y4 `( K! O5 g
! `  l# O1 |$ R) s- [
9 q/ c' w: x: @2 u
& _8 O: [$ B7 y: _1 F) _编写如下 Matlab 程序：
" R  F$ z% c3 A' N7 n: t
& G! V  o( ^, Q. Qsyms n a0 b0 c0
M=sym('[1,1/2,0;0,1/2,1;0,0,0]');
[p,lamda]=eig(M);
x=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0]；
x=simple(x)
: g) X9 ?# w- O/ h

即在极限的情况下，培育的植物都是 AA型。

（c）模型的讨论

若在上述问题中，不选用基因 AA型的植物与每一植物结合，而是将具有相同基因 型植物相结合，那么后代具有三种基因型的概率如下表所示。

" T0 B; K% t1 p' i, e3 _/ U: }: \编写如下 Matlab 程序：
$ w% `6 i3 c+ @+ ]- U# B2 N
syms n a0 b0 c0
& L! ?9 N5 B) y$ }' S* I* U& a4 nM=sym('[1,1/4,0;0,1/2,0;0,1/4,1]');
[p,lamda]=eig(M);
x=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0];
! l7 r: z" M2 ]/ v* Tx=simple(x)
2 m( ?6 A% [+ `


' F( {9 p# c/ k% C2 _
# j+ I' s9 [5 e' B$ [. X  D2 \2 j8 }2 常染色体隐性病模型
" ~" ~+ {6 L& M1 a( Z! S& u现在世界上已经发现的遗传病有将近 4000 种。在一般情况下，遗传病与特殊的种 族、部落及群体有关。例如，遗传病库利氏贫血症的患者以居住在地中海沿岸为多，镰 状网性贫血症一般流行在黑人中，家族黑蒙性白痴症则流行在东欧犹太人中间。患者经 常未到成年就痛苦地死去，而他们的父母则是疾病的病源。假若我们能识别这些疾病的 隐性患者，并且规定两个隐性患者不能结合（因为两个隐性患者结合，他们的后代就可 能成为显性患者），那么未来的儿童，虽然有可能是隐性患者，但决不会出现显性特征， 不会受到疾病的折磨。现在，我们考虑在控制结合的情况下，如何确定后代中隐性患者 的概率。
* s6 {& I1 @+ ^( T, C
  |4 B( i* \( m5 a0 m; w/ @; C4 i（a）假设
（i）常染色体遗传的正常基因记为 A ，不正常基因记为a ，并以 AA, Aa,aa 分别 表示正常人，隐性患者，显性患者的基因型。


) b: |+ d1 A1 \$ f5 [5 {: x
（b）建模

* }; N( K( Q* ]- t) [+ E
& }, d# \1 p9 g  B$ o! j9 E
/ R0 l; }! H% x1 S

（c）模型讨论
研究在随机结合的情况下，隐性患者的变化是很有意思的，但随机结合导致了非线 性化问题，超出了本章范围，然而用其它技巧，在随机结合的情况下可以把（24）式改写为

2 K; K. V0 d. ~1 \2 t; s
' x0 [/ |; ~2 b2 Q: v
3 u3 G2 S- a6 S+ k下面给出数值的例子： 某地区有 10%的黑人是镰状网性贫血症隐性患者，如果控制结合，根据（24）式 可知下一代（大约 27 年）的隐性患者将减少到 5%；如果随机结合，根据（25）式， 可以预言下一代人中有 9.5%是隐性患者，并且可计算出大约每出生 400 个黑人孩子， 其中有一个是显性患者。

3   X − 链遗传模型
X − 链遗传是指雄性具有一个基因 A 或a ，雌性具有两个基因 AA，或 Aa ，或 aa 。 其遗传规律是雄性后代以相等概率得到母体两个基因中的一个，雌性后代从父体中得到 一个基因，并从母体的两个基因中等可能地得到一个。下面，研究与 X − 链遗传有关 的近亲繁殖过程。

: s' ]0 {# b( u6 ^5 F! c  S（a）假设
+ _+ J5 ]7 l4 F9 I% y7 l; g. [（i）从一对雌雄结合开始，在它们的后代中，任选雌雄各一个成配偶，然后在它 们产生的后代中任选两个结成配偶。如此继续下去。
6 {- S# B% Z3 G3 F
; Z8 O* x8 N& y7 i（ii）父体与母体的基因型组成同胞对，同胞对的形式有 (A, AA) ， (A, Aa) ， (A,aa) ， (a, AA) ，(a, Aa) ，(a,aa) 六种。初始一对雌雄的同胞对，是这六种类型 中的任一种，其后代的基因型如下表所示。

& k/ T9 B( ?% o9 E% d
: O2 g& T9 C3 t! |9 e; g6 L& j



, q. t  X2 z/ A; K5 a' [) F
! Z) L, F) V2 `  ]
编写如下 Matlab 程序：
# ^! A4 B5 n7 ~& V4 s7 W( v
syms n a0 b0 c0 d0 e0 f0
# T7 z  R( U' r6 p- N$ j5 \. N1 mM=[1 1/4 0 0 0 0;0 1/4 0 1 1/4 0;0 0 0 0 1/4 0;
* w  w. H* ^+ m5 r- ~  w 0 1/4 0 0 0 0;0 1/4 1 0 1/4 0;0 0 0 0 1/4 1];
M=sym(M);
[p,lamda]=eig(M);
x=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0;d0;e0;f0];
9 Z4 n% ?$ @# Mx=simple(x)
  b; t% Z# d3 H

由上述程序计算结果可以看出

5 }1 R) r/ I2 o9 z" f9 |6 E
! ~/ b% X# G: v# Q

: q( X9 j0 u) v1 G, W- [- Q  R————————————————
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3 h$ s6 E/ B) G. v+ i9 q

+ V, n$ h1 H: f