差分方程模型(四）：遗传模型

浅夏110

随着人类的进化，人们为了揭示生命的奥妙，越来越重视遗传学的研究，特别是遗 传特征的逐代传播，引起人们更多的注意。无论是人，还是动植物都会将本身的特征遗 传给下一代，这主要是因为后代继承了双亲的基因，形成自己的基因对，基因对将确定 后代所表现的特征。下面，我们来研究两种类型的遗传：常染色体遗传和 x − 链遗传。 根据亲体基因遗传给后代的方式，建立模型，利用这些模型可以逐代研究一个总体基因 型的分布。
0 v3 y2 V$ Y6 y+ d
# W& Y* c6 Q( @" e1 常染色体遗传模型
, k2 r9 @2 w  _3 {+ C7 \5 t% i, A常染色体遗传中，后代从每个亲体的基因对中各继承一个基因，形成自己的基因对， 基因对也称为基因型。如果我们所考虑的遗传特征是由两个基因 A 和 a 控制的，那么 就有三种基因对，记为 AA, Aa,aa 。例如，金鱼草由两个遗传基因决定花的颜色，基 因型是 AA的金鱼草开红花， Aa 型的开粉红色花，而 aa 型的开白花。又如人类眼睛 的颜色也是通过常染色体遗传控制的。基因型是 AA或 Aa 的人，眼睛为棕色，基因型 是aa 的人，眼睛为蓝色。这里因为 AA和 Aa 都表示了同一外部特征，我们认为基因 A 支配基因a ，也可以认为基因a 对于 A 来说是隐性的。当一个亲体的基因型为 Aa ，而 另一个亲体的基因型是aa 时，那么后代可以从aa 型中得到基因a ，从 Aa 型中或得到 基因 A ，或得到基因a 。这样，后代基因型为 Aa 或 aa 的可能性相等。下面给出双亲 体基因型的所有可能的结合，以及其后代形成每种基因型的概率，如下表所示。
5 \; ?, U5 R: q8 ]
, A# w. K" q1 e2 V2 L% H- T& R

' r$ p1 a' a3 a# o例 5 农场的植物园中某种植物的基因型为 AA, Aa 和 aa 。农场计划采用 AA型的 植物与每种基因型植物相结合的方案培育植物后代。那么经过若干年后，这种植物的任 一代的三种基因型分布如何？

- @$ H* j- H! \/ b, l! t+ }& i$ I（a）假设
令n = 0,1,2,...。



（b）建模

# U. A& y7 M1 N/ b; G: r0 U$ d# G

3 q5 ~) x5 L) f% k5 Z. M% }' F% g# U6 h! g+ G

编写如下 Matlab 程序：

8 X0 k- |) N0 k4 `7 N6 Osyms n a0 b0 c0
M=sym('[1,1/2,0;0,1/2,1;0,0,0]');
[p,lamda]=eig(M);
x=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0]；
7 T+ l, ^6 O$ o7 T  b+ k! vx=simple(x)



  {$ w# z+ g. _1 }

即在极限的情况下，培育的植物都是 AA型。

（c）模型的讨论

若在上述问题中，不选用基因 AA型的植物与每一植物结合，而是将具有相同基因 型植物相结合，那么后代具有三种基因型的概率如下表所示。

# v5 N4 R& F: |8 q2 F2 w+ c4 ]编写如下 Matlab 程序：
, B: u: ^) l4 D' X! }1 R& y, U- M
- z, a& b" o3 @! Ksyms n a0 b0 c0
M=sym('[1,1/4,0;0,1/2,0;0,1/4,1]');
[p,lamda]=eig(M);
" e; h0 ?/ C! E2 ]) N1 \x=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0];
& F* K; U) `! p+ Jx=simple(x)
5 W, m# k2 j9 a4 t


: {5 g, j0 M! Q, C2 M+ T* j- m
7 \( S5 G% j$ S' Z2 常染色体隐性病模型
现在世界上已经发现的遗传病有将近 4000 种。在一般情况下，遗传病与特殊的种 族、部落及群体有关。例如，遗传病库利氏贫血症的患者以居住在地中海沿岸为多，镰 状网性贫血症一般流行在黑人中，家族黑蒙性白痴症则流行在东欧犹太人中间。患者经 常未到成年就痛苦地死去，而他们的父母则是疾病的病源。假若我们能识别这些疾病的 隐性患者，并且规定两个隐性患者不能结合（因为两个隐性患者结合，他们的后代就可 能成为显性患者），那么未来的儿童，虽然有可能是隐性患者，但决不会出现显性特征， 不会受到疾病的折磨。现在，我们考虑在控制结合的情况下，如何确定后代中隐性患者 的概率。
8 v1 R7 z0 t+ ?1 d2 X# C
9 k& N0 D  l8 l- J$ w( W/ D, K& |+ f（a）假设
2 D" V* W" w- y4 {（i）常染色体遗传的正常基因记为 A ，不正常基因记为a ，并以 AA, Aa,aa 分别 表示正常人，隐性患者，显性患者的基因型。
8 w% A: ?" J* m$ p7 X
+ m, P4 n8 C+ W6 e0 C& K, w# u
8 Y; c+ N" G1 U9 F% I
（b）建模
# O# D. O! E- N3 q9 y' l
7 m" b7 Y  s' g1 t9 L8 C( {" B- w

. y: _+ s1 }5 d0 j# ^0 D

（c）模型讨论
研究在随机结合的情况下，隐性患者的变化是很有意思的，但随机结合导致了非线 性化问题，超出了本章范围，然而用其它技巧，在随机结合的情况下可以把（24）式改写为
+ L0 r* V  _- X: u


下面给出数值的例子： 某地区有 10%的黑人是镰状网性贫血症隐性患者，如果控制结合，根据（24）式 可知下一代（大约 27 年）的隐性患者将减少到 5%；如果随机结合，根据（25）式， 可以预言下一代人中有 9.5%是隐性患者，并且可计算出大约每出生 400 个黑人孩子， 其中有一个是显性患者。

3   X − 链遗传模型
7 [3 {& s2 I; K2 v8 B! v/ p1 lX − 链遗传是指雄性具有一个基因 A 或a ，雌性具有两个基因 AA，或 Aa ，或 aa 。 其遗传规律是雄性后代以相等概率得到母体两个基因中的一个，雌性后代从父体中得到 一个基因，并从母体的两个基因中等可能地得到一个。下面，研究与 X − 链遗传有关 的近亲繁殖过程。
7 o. X; T. g3 Q8 S6 j) v. w* n
8 [& w6 U1 x4 v' O7 [" O（a）假设
（i）从一对雌雄结合开始，在它们的后代中，任选雌雄各一个成配偶，然后在它 们产生的后代中任选两个结成配偶。如此继续下去。
8 j( E$ [: T! R4 T3 C
2 \) o( ~% w" ]（ii）父体与母体的基因型组成同胞对，同胞对的形式有 (A, AA) ， (A, Aa) ， (A,aa) ， (a, AA) ，(a, Aa) ，(a,aa) 六种。初始一对雌雄的同胞对，是这六种类型 中的任一种，其后代的基因型如下表所示。
' f, ?# T+ U+ J, ^- g
6 v: O2 x* q/ u$ _0 d


+ r* a4 d/ ]2 U$ I, Y3 K/ j9 K6 R* M: }

. }- u$ Z: e, R
, A) H2 a2 X, [# h2 N* U1 h
$ w; B) I6 n3 `" g' B9 E1 ]( b2 h编写如下 Matlab 程序：
& D" [9 R& i6 H6 x# H
6 W) \' Z6 G) psyms n a0 b0 c0 d0 e0 f0
& A# x! y1 M$ [' L# C% o0 AM=[1 1/4 0 0 0 0;0 1/4 0 1 1/4 0;0 0 0 0 1/4 0;
: ]+ d; ^( O( Q8 y5 @ 0 1/4 0 0 0 0;0 1/4 1 0 1/4 0;0 0 0 0 1/4 1];
( p) ]9 K: I: c9 R* mM=sym(M);
[p,lamda]=eig(M);
x=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0;d0;e0;f0];
x=simple(x)

+ x! ]' _) s6 [- I1 y' h7 U
2 [' a- C  v+ ^2 Q' E由上述程序计算结果可以看出

" t9 ?9 x6 O, `0 }# A( f' ?+ K/ _


) d; w4 P# c+ A————————————————
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* y9 X8 H8 g' P/ z5 p