差分方程模型(四）：遗传模型

浅夏110

1 常染色体遗传模型
1 {7 N3 u. Z# C; m: v8 i% k常染色体遗传中，后代从每个亲体的基因对中各继承一个基因，形成自己的基因对， 基因对也称为基因型。如果我们所考虑的遗传特征是由两个基因 A 和 a 控制的，那么 就有三种基因对，记为 AA, Aa,aa 。例如，金鱼草由两个遗传基因决定花的颜色，基 因型是 AA的金鱼草开红花， Aa 型的开粉红色花，而 aa 型的开白花。又如人类眼睛 的颜色也是通过常染色体遗传控制的。基因型是 AA或 Aa 的人，眼睛为棕色，基因型 是aa 的人，眼睛为蓝色。这里因为 AA和 Aa 都表示了同一外部特征，我们认为基因 A 支配基因a ，也可以认为基因a 对于 A 来说是隐性的。当一个亲体的基因型为 Aa ，而 另一个亲体的基因型是aa 时，那么后代可以从aa 型中得到基因a ，从 Aa 型中或得到 基因 A ，或得到基因a 。这样，后代基因型为 Aa 或 aa 的可能性相等。下面给出双亲 体基因型的所有可能的结合，以及其后代形成每种基因型的概率，如下表所示。

; x& n- t7 P% m- m1 ^& T

3 z+ F% a% H8 q# P例 5 农场的植物园中某种植物的基因型为 AA, Aa 和 aa 。农场计划采用 AA型的 植物与每种基因型植物相结合的方案培育植物后代。那么经过若干年后，这种植物的任 一代的三种基因型分布如何？

（a）假设
令n = 0,1,2,...。

7 ]- S  e' l7 j
% f2 P, A( X2 A. c2 g* x
/ j  I4 g% e( W6 Z6 C
, B9 K+ |8 e3 H6 c9 ~1 Y) G5 w3 o
8 g$ b$ e3 B) z) R（b）建模
# T9 W3 r# Z: x  ^3 C8 h& V
4 m& S$ {2 m) o" P

. L% W1 }+ V! i


: U4 R$ ]9 `& l+ y- }编写如下 Matlab 程序：

syms n a0 b0 c0
M=sym('[1,1/2,0;0,1/2,1;0,0,0]');
) a# ]- N/ z4 ?[p,lamda]=eig(M);
x=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0]；
# p  |1 Q- B2 C* \x=simple(x)
- g, |0 h% w4 [
9 k7 T) z! O3 V

4 s4 ?6 e9 t0 z% L. f+ |

即在极限的情况下，培育的植物都是 AA型。

（c）模型的讨论

若在上述问题中，不选用基因 AA型的植物与每一植物结合，而是将具有相同基因 型植物相结合，那么后代具有三种基因型的概率如下表所示。

编写如下 Matlab 程序：

syms n a0 b0 c0
+ u& M2 D6 {7 aM=sym('[1,1/4,0;0,1/2,0;0,1/4,1]');
: @/ D( ^2 E+ \' Y9 E* y[p,lamda]=eig(M);
! H* T6 |9 f' R; ]( ~x=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0];
, a" H4 z1 g, u: Z  zx=simple(x)
6 b7 R( l9 c2 y6 u+ n$ M9 V

( r, F5 S  J. P
2 常染色体隐性病模型
: O- y$ B5 ]/ T5 z现在世界上已经发现的遗传病有将近 4000 种。在一般情况下，遗传病与特殊的种 族、部落及群体有关。例如，遗传病库利氏贫血症的患者以居住在地中海沿岸为多，镰 状网性贫血症一般流行在黑人中，家族黑蒙性白痴症则流行在东欧犹太人中间。患者经 常未到成年就痛苦地死去，而他们的父母则是疾病的病源。假若我们能识别这些疾病的 隐性患者，并且规定两个隐性患者不能结合（因为两个隐性患者结合，他们的后代就可 能成为显性患者），那么未来的儿童，虽然有可能是隐性患者，但决不会出现显性特征， 不会受到疾病的折磨。现在，我们考虑在控制结合的情况下，如何确定后代中隐性患者 的概率。

4 v+ b' Y4 q& J( [9 w1 \（a）假设
. b6 }- f* l1 P+ d（i）常染色体遗传的正常基因记为 A ，不正常基因记为a ，并以 AA, Aa,aa 分别 表示正常人，隐性患者，显性患者的基因型。
+ E6 N, h4 y2 B; o1 J! F


# {/ k% z1 Z( n4 o7 v! f& d （b）建模


, ?$ T. ]; G( a" K) f
' e7 j5 s# o- `0 f9 K: E) g$ R6 N
7 F8 e. j2 R7 |

（c）模型讨论
研究在随机结合的情况下，隐性患者的变化是很有意思的，但随机结合导致了非线 性化问题，超出了本章范围，然而用其它技巧，在随机结合的情况下可以把（24）式改写为
" q% o0 w+ a. `# r) W9 ^
( C9 f9 Y7 j& u; j
+ F9 m8 k1 h7 F' r& n. `" g  V
下面给出数值的例子： 某地区有 10%的黑人是镰状网性贫血症隐性患者，如果控制结合，根据（24）式 可知下一代（大约 27 年）的隐性患者将减少到 5%；如果随机结合，根据（25）式， 可以预言下一代人中有 9.5%是隐性患者，并且可计算出大约每出生 400 个黑人孩子， 其中有一个是显性患者。
- D" L" @# U/ l6 `, V  {
3   X − 链遗传模型
X − 链遗传是指雄性具有一个基因 A 或a ，雌性具有两个基因 AA，或 Aa ，或 aa 。 其遗传规律是雄性后代以相等概率得到母体两个基因中的一个，雌性后代从父体中得到 一个基因，并从母体的两个基因中等可能地得到一个。下面，研究与 X − 链遗传有关 的近亲繁殖过程。
( A0 X$ e2 [  t
6 E1 X  K" ^9 l1 [- W（a）假设
' h8 b7 W0 H8 z& r4 Z1 S（i）从一对雌雄结合开始，在它们的后代中，任选雌雄各一个成配偶，然后在它 们产生的后代中任选两个结成配偶。如此继续下去。

（ii）父体与母体的基因型组成同胞对，同胞对的形式有 (A, AA) ， (A, Aa) ， (A,aa) ， (a, AA) ，(a, Aa) ，(a,aa) 六种。初始一对雌雄的同胞对，是这六种类型 中的任一种，其后代的基因型如下表所示。

' W9 ^0 Y( `( l6 O) g/ W
$ N( K4 @8 _) j

4 H( C) ?& D6 W, c
: i5 K" l7 L1 Y# Y9 X! k% u/ C
0 T$ p( w/ t' A( s% \1 H( a, F

5 U) F# ~# R9 ^# ?& n8 t编写如下 Matlab 程序：

+ S  A4 A+ R% u% q3 E/ qsyms n a0 b0 c0 d0 e0 f0
M=[1 1/4 0 0 0 0;0 1/4 0 1 1/4 0;0 0 0 0 1/4 0;
0 1/4 0 0 0 0;0 1/4 1 0 1/4 0;0 0 0 0 1/4 1];
M=sym(M);
[p,lamda]=eig(M);
x=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0;d0;e0;f0];
1 e& X) I9 G0 F; C9 tx=simple(x)
. y# ?/ L# r. Y$ V
6 [4 N* B4 c- `由上述程序计算结果可以看出


' t' |: g( ?) W/ W) ]+ p; S2 x
( S' L$ e. O! l. N7 M$ m  Q习 题
& w3 B) W5 w) U+ C) b" K1. （汉诺塔问题）n 个大小不同的圆盘依其半径大小依次套在桩 A 上，大的在下， 小的在上。现要将此 n 个盘移到空桩 B 或C 上，但要求一次只能移动一个盘且移动过 程中，始终保持大盘在下，小盘在上。移动过程中桩 A 也可利用。设移动 n 个盘的次 数为  ，试建立关于  的差分方程，并求  的通项公式。
# |2 o  n) \4 d) }$ X6 W8 F
2. 设第一月初有雌雄各一的一对小兔。假定两月后长成成兔，同时（即第三月） 开始每月初产雌雄各一的一对小兔，新增小兔也按此规律繁殖。设第n 月末共有  对 兔子，试建立关于  的差分方程，并求  的通项公式。

: h  C/ B4 f$ q/ r: |, z! v3. 在常染色体遗传的问题中，假设植物总是和基因型是 Aa 的植物结合。求在第n 代中，基因型为 AA, Aa 和 aa 的植物的百分率，并求当 n 趋于无穷大时，基因型分布 的极限。

1 m  k  ~2 Q' R3 q0 O, \
; ]! w3 K/ `; }- l" o7 x8 w# R

) G% S' U6 w+ s5 S- i/ V————————————————
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# Z8 F+ @1 h! p/ ?: X6 M