差分方程模型(四）：遗传模型

浅夏110

随着人类的进化，人们为了揭示生命的奥妙，越来越重视遗传学的研究，特别是遗 传特征的逐代传播，引起人们更多的注意。无论是人，还是动植物都会将本身的特征遗 传给下一代，这主要是因为后代继承了双亲的基因，形成自己的基因对，基因对将确定 后代所表现的特征。下面，我们来研究两种类型的遗传：常染色体遗传和 x − 链遗传。 根据亲体基因遗传给后代的方式，建立模型，利用这些模型可以逐代研究一个总体基因 型的分布。
" g8 s) ?8 ~" \  s% q8 l. f" ^$ M) ]
1 常染色体遗传模型
常染色体遗传中，后代从每个亲体的基因对中各继承一个基因，形成自己的基因对， 基因对也称为基因型。如果我们所考虑的遗传特征是由两个基因 A 和 a 控制的，那么 就有三种基因对，记为 AA, Aa,aa 。例如，金鱼草由两个遗传基因决定花的颜色，基 因型是 AA的金鱼草开红花， Aa 型的开粉红色花，而 aa 型的开白花。又如人类眼睛 的颜色也是通过常染色体遗传控制的。基因型是 AA或 Aa 的人，眼睛为棕色，基因型 是aa 的人，眼睛为蓝色。这里因为 AA和 Aa 都表示了同一外部特征，我们认为基因 A 支配基因a ，也可以认为基因a 对于 A 来说是隐性的。当一个亲体的基因型为 Aa ，而 另一个亲体的基因型是aa 时，那么后代可以从aa 型中得到基因a ，从 Aa 型中或得到 基因 A ，或得到基因a 。这样，后代基因型为 Aa 或 aa 的可能性相等。下面给出双亲 体基因型的所有可能的结合，以及其后代形成每种基因型的概率，如下表所示。
7 \* M4 G8 W! b8 z
% K4 W: o# w$ a/ Q$ a- K) e% n) \" X
# g% ~0 c5 x1 _$ X/ ?& Q: {
  k9 N6 K; c$ s& e& D( o例 5 农场的植物园中某种植物的基因型为 AA, Aa 和 aa 。农场计划采用 AA型的 植物与每种基因型植物相结合的方案培育植物后代。那么经过若干年后，这种植物的任 一代的三种基因型分布如何？

" v: Y" J" |* J（a）假设
% z  I4 ]; K9 Z9 F/ U令n = 0,1,2,...。



6 d8 x1 o1 l% e（b）建模
9 l; N! ?. \6 F7 A" \
/ v) |7 y" J$ I9 L: `
9 j9 f9 R: x( K, l0 [% ]
& U2 f  t7 O+ Y' A! M+ f

( O( [5 ^3 G6 ~# o" v$ w9 C编写如下 Matlab 程序：
8 v$ D" n% D1 w
syms n a0 b0 c0
M=sym('[1,1/2,0;0,1/2,1;0,0,0]');
! V1 c" p" Y3 [. J4 F5 ~[p,lamda]=eig(M);
x=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0]；
x=simple(x)

+ C9 I4 x! F5 J: h! n

即在极限的情况下，培育的植物都是 AA型。

（c）模型的讨论

若在上述问题中，不选用基因 AA型的植物与每一植物结合，而是将具有相同基因 型植物相结合，那么后代具有三种基因型的概率如下表所示。

6 ?6 ]% |9 q2 I% m' x
编写如下 Matlab 程序：
$ C: P: t% n+ ]5 i9 K9 [
9 X7 d# \; I: d- `4 h$ t  k3 Usyms n a0 b0 c0
+ [  l2 o* A/ Z: F0 RM=sym('[1,1/4,0;0,1/2,0;0,1/4,1]');
3 c6 g- t0 c+ `5 P. {/ t' y5 J[p,lamda]=eig(M);
! X' ?6 f. z& ?x=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0];
x=simple(x)
8 t* b* U+ [0 G! _( X5 ^/ O
8 y  k, _) a9 ~) `5 J
7 B2 ^& ^3 G" Q; o# |" r

2 常染色体隐性病模型
现在世界上已经发现的遗传病有将近 4000 种。在一般情况下，遗传病与特殊的种 族、部落及群体有关。例如，遗传病库利氏贫血症的患者以居住在地中海沿岸为多，镰 状网性贫血症一般流行在黑人中，家族黑蒙性白痴症则流行在东欧犹太人中间。患者经 常未到成年就痛苦地死去，而他们的父母则是疾病的病源。假若我们能识别这些疾病的 隐性患者，并且规定两个隐性患者不能结合（因为两个隐性患者结合，他们的后代就可 能成为显性患者），那么未来的儿童，虽然有可能是隐性患者，但决不会出现显性特征， 不会受到疾病的折磨。现在，我们考虑在控制结合的情况下，如何确定后代中隐性患者 的概率。
$ \: L* n8 {5 \2 X1 V
/ M/ J8 m9 j" E8 N( [（a）假设
& ?6 ]3 p: H$ c0 r* s（i）常染色体遗传的正常基因记为 A ，不正常基因记为a ，并以 AA, Aa,aa 分别 表示正常人，隐性患者，显性患者的基因型。

/ s: M2 s# f3 R7 p

8 o6 p$ J( C" g4 `8 S （b）建模

% a6 A% Q6 t1 z+ P
# ?) y2 e. v2 V" ^- _: l4 Y* l4 e


（c）模型讨论
- g8 v% h0 f# b9 T  U( I研究在随机结合的情况下，隐性患者的变化是很有意思的，但随机结合导致了非线 性化问题，超出了本章范围，然而用其它技巧，在随机结合的情况下可以把（24）式改写为
) A0 p9 g9 o) d( c  \

( ]0 L! t( A$ \% _9 W2 ~, [: [
下面给出数值的例子： 某地区有 10%的黑人是镰状网性贫血症隐性患者，如果控制结合，根据（24）式 可知下一代（大约 27 年）的隐性患者将减少到 5%；如果随机结合，根据（25）式， 可以预言下一代人中有 9.5%是隐性患者，并且可计算出大约每出生 400 个黑人孩子， 其中有一个是显性患者。
% c6 G" C2 n$ J, w+ C
) r" o. p( O* }- {* j+ k" t3   X − 链遗传模型
0 T/ Z0 [  [7 h2 a# y$ C* iX − 链遗传是指雄性具有一个基因 A 或a ，雌性具有两个基因 AA，或 Aa ，或 aa 。 其遗传规律是雄性后代以相等概率得到母体两个基因中的一个，雌性后代从父体中得到 一个基因，并从母体的两个基因中等可能地得到一个。下面，研究与 X − 链遗传有关 的近亲繁殖过程。

（a）假设
（i）从一对雌雄结合开始，在它们的后代中，任选雌雄各一个成配偶，然后在它 们产生的后代中任选两个结成配偶。如此继续下去。

4 ]6 @9 ^" _. A" I( t4 C4 Y# _$ t4 }（ii）父体与母体的基因型组成同胞对，同胞对的形式有 (A, AA) ， (A, Aa) ， (A,aa) ， (a, AA) ，(a, Aa) ，(a,aa) 六种。初始一对雌雄的同胞对，是这六种类型 中的任一种，其后代的基因型如下表所示。
8 W( ?3 P! |" f! A
9 g% g  u2 z; a7 i: R

$ o8 ~: g! {$ Z/ C- Q6 j" d" V
1 _& R* `+ b: E; D# q
3 i+ Z5 _9 h; z2 p" c4 J8 q4 X9 G

# e/ k& f/ F% \7 z& }5 C
: {0 x7 `/ g: P( V: A9 x3 N- o0 ~: \. b! I编写如下 Matlab 程序：
/ E& K9 l+ n: {/ v. N
1 J7 X; C" N$ n% Tsyms n a0 b0 c0 d0 e0 f0
M=[1 1/4 0 0 0 0;0 1/4 0 1 1/4 0;0 0 0 0 1/4 0;
0 1/4 0 0 0 0;0 1/4 1 0 1/4 0;0 0 0 0 1/4 1];
. Z) B8 b( Z- K6 S* k4 Z! R# xM=sym(M);
' H3 J! z/ X* x- I[p,lamda]=eig(M);
x=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0;d0;e0;f0];
x=simple(x)

0 X1 v6 o+ v" f3 X! ?2 y* T
由上述程序计算结果可以看出

, ]* \; @. V" P/ ^2 u6 H
) H2 z$ r& M& J- `1 G
# f6 W; F- a/ j% Q7 L
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