差分方程模型(四）：遗传模型

浅夏110

随着人类的进化，人们为了揭示生命的奥妙，越来越重视遗传学的研究，特别是遗 传特征的逐代传播，引起人们更多的注意。无论是人，还是动植物都会将本身的特征遗 传给下一代，这主要是因为后代继承了双亲的基因，形成自己的基因对，基因对将确定 后代所表现的特征。下面，我们来研究两种类型的遗传：常染色体遗传和 x − 链遗传。 根据亲体基因遗传给后代的方式，建立模型，利用这些模型可以逐代研究一个总体基因 型的分布。
0 e4 L+ h8 f% c6 B
- b0 C" a3 P' K3 x! ?  v1 常染色体遗传模型
常染色体遗传中，后代从每个亲体的基因对中各继承一个基因，形成自己的基因对， 基因对也称为基因型。如果我们所考虑的遗传特征是由两个基因 A 和 a 控制的，那么 就有三种基因对，记为 AA, Aa,aa 。例如，金鱼草由两个遗传基因决定花的颜色，基 因型是 AA的金鱼草开红花， Aa 型的开粉红色花，而 aa 型的开白花。又如人类眼睛 的颜色也是通过常染色体遗传控制的。基因型是 AA或 Aa 的人，眼睛为棕色，基因型 是aa 的人，眼睛为蓝色。这里因为 AA和 Aa 都表示了同一外部特征，我们认为基因 A 支配基因a ，也可以认为基因a 对于 A 来说是隐性的。当一个亲体的基因型为 Aa ，而 另一个亲体的基因型是aa 时，那么后代可以从aa 型中得到基因a ，从 Aa 型中或得到 基因 A ，或得到基因a 。这样，后代基因型为 Aa 或 aa 的可能性相等。下面给出双亲 体基因型的所有可能的结合，以及其后代形成每种基因型的概率，如下表所示。

$ _8 c$ r+ R' H1 m$ ~& m( W
7 o# h5 e. w( [, i2 R
例 5 农场的植物园中某种植物的基因型为 AA, Aa 和 aa 。农场计划采用 AA型的 植物与每种基因型植物相结合的方案培育植物后代。那么经过若干年后，这种植物的任 一代的三种基因型分布如何？
  V/ ]+ H7 y1 F' \3 V$ C
4 c6 ~# R+ p; z# g; ~（a）假设
0 B. G/ V2 V9 o3 U' H' |# R令n = 0,1,2,...。

2 {* C" \* _; \  c
0 d  o* E+ C' n& t: L" @4 ^
8 {4 C/ C8 N$ _（b）建模

8 P; s; t. _+ i% N# T
9 k7 L3 ]' V: ?2 I( X. Q4 L2 V; e$ n0 x


3 A4 N4 g1 B* H3 D  H编写如下 Matlab 程序：
! J) L# M- e/ o5 a: t. A9 b
; c/ y' [1 K* r/ Esyms n a0 b0 c0
3 P; g/ I; P8 Y% KM=sym('[1,1/2,0;0,1/2,1;0,0,0]');
[p,lamda]=eig(M);
x=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0]；
x=simple(x)
6 y) C. |/ x3 Z

# ~5 @5 r0 X& w5 S
0 T" \- B* r$ }# X  p

即在极限的情况下，培育的植物都是 AA型。

（c）模型的讨论

若在上述问题中，不选用基因 AA型的植物与每一植物结合，而是将具有相同基因 型植物相结合，那么后代具有三种基因型的概率如下表所示。

# J" L! n* `; r' l
: X3 \. I$ L& a/ u! p, i
编写如下 Matlab 程序：

" j6 S& p+ L8 r: gsyms n a0 b0 c0
M=sym('[1,1/4,0;0,1/2,0;0,1/4,1]');
0 X! S0 Q* t; f, Y2 ^  B6 m[p,lamda]=eig(M);
6 ^6 W* w! u5 n0 P% i" gx=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0];
x=simple(x)

' e" \0 T0 \9 K5 b% @


2 常染色体隐性病模型
6 r' p9 i* k# R7 Y/ N/ S现在世界上已经发现的遗传病有将近 4000 种。在一般情况下，遗传病与特殊的种 族、部落及群体有关。例如，遗传病库利氏贫血症的患者以居住在地中海沿岸为多，镰 状网性贫血症一般流行在黑人中，家族黑蒙性白痴症则流行在东欧犹太人中间。患者经 常未到成年就痛苦地死去，而他们的父母则是疾病的病源。假若我们能识别这些疾病的 隐性患者，并且规定两个隐性患者不能结合（因为两个隐性患者结合，他们的后代就可 能成为显性患者），那么未来的儿童，虽然有可能是隐性患者，但决不会出现显性特征， 不会受到疾病的折磨。现在，我们考虑在控制结合的情况下，如何确定后代中隐性患者 的概率。
7 d  _0 g6 _: f) b# X% ]! j: j5 C
（a）假设
（i）常染色体遗传的正常基因记为 A ，不正常基因记为a ，并以 AA, Aa,aa 分别 表示正常人，隐性患者，显性患者的基因型。

6 ?2 n2 P8 Q6 \5 D( F" y

（b）建模


. @* f8 M( s6 w2 y


6 W( ]( \! q  S5 f4 {0 c- p（c）模型讨论
' q* y, q9 |% E& k研究在随机结合的情况下，隐性患者的变化是很有意思的，但随机结合导致了非线 性化问题，超出了本章范围，然而用其它技巧，在随机结合的情况下可以把（24）式改写为
3 K6 P$ Y& u9 d) Z  J  V
0 G' S& I% b7 w4 A. V/ B6 v% z: |
1 Z, J2 U: n. {$ D# u" m, q
下面给出数值的例子： 某地区有 10%的黑人是镰状网性贫血症隐性患者，如果控制结合，根据（24）式 可知下一代（大约 27 年）的隐性患者将减少到 5%；如果随机结合，根据（25）式， 可以预言下一代人中有 9.5%是隐性患者，并且可计算出大约每出生 400 个黑人孩子， 其中有一个是显性患者。
2 e; S3 y$ x9 o6 F! m
; A% [" l) ^6 \: |8 C" _3   X − 链遗传模型
X − 链遗传是指雄性具有一个基因 A 或a ，雌性具有两个基因 AA，或 Aa ，或 aa 。 其遗传规律是雄性后代以相等概率得到母体两个基因中的一个，雌性后代从父体中得到 一个基因，并从母体的两个基因中等可能地得到一个。下面，研究与 X − 链遗传有关 的近亲繁殖过程。
( E" \/ u1 @0 h& l1 x9 D0 s
, y2 `. k& y' |（a）假设
（i）从一对雌雄结合开始，在它们的后代中，任选雌雄各一个成配偶，然后在它 们产生的后代中任选两个结成配偶。如此继续下去。
8 p2 @) W2 D/ L  `! e1 e
（ii）父体与母体的基因型组成同胞对，同胞对的形式有 (A, AA) ， (A, Aa) ， (A,aa) ， (a, AA) ，(a, Aa) ，(a,aa) 六种。初始一对雌雄的同胞对，是这六种类型 中的任一种，其后代的基因型如下表所示。
5 T: L" b$ c+ l- o/ i7 S* x- V


* \, |5 n4 t+ v; m9 |



) b( Q8 ^  d% r7 Z0 D3 {
4 q) N* B( }! U, q, M7 ^+ N编写如下 Matlab 程序：
. d$ O" y8 K& L& y; k& m
4 b. M0 y/ O" a- X6 U. M  t4 p5 msyms n a0 b0 c0 d0 e0 f0
M=[1 1/4 0 0 0 0;0 1/4 0 1 1/4 0;0 0 0 0 1/4 0;
/ G" t0 A5 M( I8 _. e+ ` 0 1/4 0 0 0 0;0 1/4 1 0 1/4 0;0 0 0 0 1/4 1];
M=sym(M);
[p,lamda]=eig(M);
) n6 u3 ~# d# ^1 Ux=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0;d0;e0;f0];
x=simple(x)

3 Q/ W' _, ~9 ~* ~+ X5 D2 k
由上述程序计算结果可以看出
: Y9 Z# ^2 j) G, x! ]& B3 s



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& N0 {9 q, F0 X6 C& M) m