差分方程模型(四）：遗传模型

浅夏110

1 常染色体遗传模型
! W6 I7 X9 f* k常染色体遗传中，后代从每个亲体的基因对中各继承一个基因，形成自己的基因对， 基因对也称为基因型。如果我们所考虑的遗传特征是由两个基因 A 和 a 控制的，那么 就有三种基因对，记为 AA, Aa,aa 。例如，金鱼草由两个遗传基因决定花的颜色，基 因型是 AA的金鱼草开红花， Aa 型的开粉红色花，而 aa 型的开白花。又如人类眼睛 的颜色也是通过常染色体遗传控制的。基因型是 AA或 Aa 的人，眼睛为棕色，基因型 是aa 的人，眼睛为蓝色。这里因为 AA和 Aa 都表示了同一外部特征，我们认为基因 A 支配基因a ，也可以认为基因a 对于 A 来说是隐性的。当一个亲体的基因型为 Aa ，而 另一个亲体的基因型是aa 时，那么后代可以从aa 型中得到基因a ，从 Aa 型中或得到 基因 A ，或得到基因a 。这样，后代基因型为 Aa 或 aa 的可能性相等。下面给出双亲 体基因型的所有可能的结合，以及其后代形成每种基因型的概率，如下表所示。
% T4 S$ [6 S% w$ }5 k: J3 d" J% j' d
: z( R. a0 X) k4 V: A, x' J

例 5 农场的植物园中某种植物的基因型为 AA, Aa 和 aa 。农场计划采用 AA型的 植物与每种基因型植物相结合的方案培育植物后代。那么经过若干年后，这种植物的任 一代的三种基因型分布如何？

（a）假设
2 j; y( A1 e" Z! t- N令n = 0,1,2,...。
7 X8 Y  ]! @2 o+ k( O

7 A' \+ F* s# @8 Y9 ^  R+ G& t


3 K8 @" B& t: m' Y; X6 n. f# ]9 D/ o（b）建模

# J: r, C8 `; [/ G, Q0 r3 p$ g
8 v5 h5 q2 @  p( \5 S

  e! Q. D4 _/ l1 X! |# R) e
: @7 E# ?2 z+ i: e
编写如下 Matlab 程序：

syms n a0 b0 c0
M=sym('[1,1/2,0;0,1/2,1;0,0,0]');
[p,lamda]=eig(M);
x=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0]；
& ~% @& S9 ^1 c2 ?6 s* cx=simple(x)
! s5 O; [2 \1 F2 R
4 B- V) `$ P4 X$ o. y) K1 w$ k# F

( c" z5 g) {; `+ j

即在极限的情况下，培育的植物都是 AA型。

（c）模型的讨论

若在上述问题中，不选用基因 AA型的植物与每一植物结合，而是将具有相同基因 型植物相结合，那么后代具有三种基因型的概率如下表所示。

编写如下 Matlab 程序：

( I3 `6 n  c4 {) M* l- d2 N; a5 G' Wsyms n a0 b0 c0
M=sym('[1,1/4,0;0,1/2,0;0,1/4,1]');
[p,lamda]=eig(M);
5 ~" [) ?4 i  ~- a+ Dx=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0];
. ^) T: I& d/ d/ J' Tx=simple(x)


& K- a0 Q+ w. ]1 e% f2 t
2 常染色体隐性病模型
* [# ^7 a/ y6 Y/ \; z+ z$ n6 Z现在世界上已经发现的遗传病有将近 4000 种。在一般情况下，遗传病与特殊的种 族、部落及群体有关。例如，遗传病库利氏贫血症的患者以居住在地中海沿岸为多，镰 状网性贫血症一般流行在黑人中，家族黑蒙性白痴症则流行在东欧犹太人中间。患者经 常未到成年就痛苦地死去，而他们的父母则是疾病的病源。假若我们能识别这些疾病的 隐性患者，并且规定两个隐性患者不能结合（因为两个隐性患者结合，他们的后代就可 能成为显性患者），那么未来的儿童，虽然有可能是隐性患者，但决不会出现显性特征， 不会受到疾病的折磨。现在，我们考虑在控制结合的情况下，如何确定后代中隐性患者 的概率。
; Y  J9 ]: L- o
（a）假设
（i）常染色体遗传的正常基因记为 A ，不正常基因记为a ，并以 AA, Aa,aa 分别 表示正常人，隐性患者，显性患者的基因型。
1 |1 B% u. Z* K) p2 D
4 {# r! W2 Q' |3 N; @8 {8 |4 Z. Q# s

5 ^/ Z+ B, W7 q% A) R% S) d （b）建模
. h) I* z8 s. {+ e. H9 V; D( k
" f+ P/ N  h7 E  d* O

+ u2 U- E! ^# o% |( Y& a, \

7 g8 M) M6 l$ c5 ]+ H. _$ _
（c）模型讨论
! q2 H9 l! }* T研究在随机结合的情况下，隐性患者的变化是很有意思的，但随机结合导致了非线 性化问题，超出了本章范围，然而用其它技巧，在随机结合的情况下可以把（24）式改写为

* L  ^& ]/ K, r# K6 M: }
, B" d5 T+ N$ y3 f% x* @9 k
下面给出数值的例子： 某地区有 10%的黑人是镰状网性贫血症隐性患者，如果控制结合，根据（24）式 可知下一代（大约 27 年）的隐性患者将减少到 5%；如果随机结合，根据（25）式， 可以预言下一代人中有 9.5%是隐性患者，并且可计算出大约每出生 400 个黑人孩子， 其中有一个是显性患者。
. |/ S7 F8 w0 C0 S
3   X − 链遗传模型
X − 链遗传是指雄性具有一个基因 A 或a ，雌性具有两个基因 AA，或 Aa ，或 aa 。 其遗传规律是雄性后代以相等概率得到母体两个基因中的一个，雌性后代从父体中得到 一个基因，并从母体的两个基因中等可能地得到一个。下面，研究与 X − 链遗传有关 的近亲繁殖过程。
* X4 [+ W. N9 F" {# q' C
（a）假设
( h  N: e% Z6 s（i）从一对雌雄结合开始，在它们的后代中，任选雌雄各一个成配偶，然后在它 们产生的后代中任选两个结成配偶。如此继续下去。
- V' i( }  B" p4 k0 t- m. Q
# }, k/ J" E" J" q. G$ D0 ?（ii）父体与母体的基因型组成同胞对，同胞对的形式有 (A, AA) ， (A, Aa) ， (A,aa) ， (a, AA) ，(a, Aa) ，(a,aa) 六种。初始一对雌雄的同胞对，是这六种类型 中的任一种，其后代的基因型如下表所示。


% G1 u( U$ K" c9 a- d; x* ]; X, T

6 q( L# P' F1 p6 Q5 S



/ D- V% o2 b5 K' j3 D! r编写如下 Matlab 程序：

  a; N0 d- L+ J+ _( E8 Usyms n a0 b0 c0 d0 e0 f0
M=[1 1/4 0 0 0 0;0 1/4 0 1 1/4 0;0 0 0 0 1/4 0;
, T9 `/ d3 }+ e# u5 { 0 1/4 0 0 0 0;0 1/4 1 0 1/4 0;0 0 0 0 1/4 1];
% E* \) C0 t3 s* l6 MM=sym(M);
[p,lamda]=eig(M);
x=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0;d0;e0;f0];
, F' F! d' S' S" ^! Z6 {3 ~8 _x=simple(x)

由上述程序计算结果可以看出
( X) Z2 q9 j3 o8 M( l) z( i


习 题
1. （汉诺塔问题）n 个大小不同的圆盘依其半径大小依次套在桩 A 上，大的在下， 小的在上。现要将此 n 个盘移到空桩 B 或C 上，但要求一次只能移动一个盘且移动过 程中，始终保持大盘在下，小盘在上。移动过程中桩 A 也可利用。设移动 n 个盘的次 数为  ，试建立关于  的差分方程，并求  的通项公式。

! j8 g9 T/ j. v" \+ P2. 设第一月初有雌雄各一的一对小兔。假定两月后长成成兔，同时（即第三月） 开始每月初产雌雄各一的一对小兔，新增小兔也按此规律繁殖。设第n 月末共有  对 兔子，试建立关于  的差分方程，并求  的通项公式。
5 f8 V# \" G* k/ v9 b
3. 在常染色体遗传的问题中，假设植物总是和基因型是 Aa 的植物结合。求在第n 代中，基因型为 AA, Aa 和 aa 的植物的百分率，并求当 n 趋于无穷大时，基因型分布 的极限。
4 `$ |) j* Z' f) Q& ]

) f0 G) x3 q" P, {* ^, B- s4 }; ~! ^
, P/ f1 h  S$ `8 a
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% y  N/ q3 U0 W- |* {5 X

1 x  Z# ^, h' k' E