差分方程模型(四）：遗传模型

浅夏110

1 常染色体遗传模型
常染色体遗传中，后代从每个亲体的基因对中各继承一个基因，形成自己的基因对， 基因对也称为基因型。如果我们所考虑的遗传特征是由两个基因 A 和 a 控制的，那么 就有三种基因对，记为 AA, Aa,aa 。例如，金鱼草由两个遗传基因决定花的颜色，基 因型是 AA的金鱼草开红花， Aa 型的开粉红色花，而 aa 型的开白花。又如人类眼睛 的颜色也是通过常染色体遗传控制的。基因型是 AA或 Aa 的人，眼睛为棕色，基因型 是aa 的人，眼睛为蓝色。这里因为 AA和 Aa 都表示了同一外部特征，我们认为基因 A 支配基因a ，也可以认为基因a 对于 A 来说是隐性的。当一个亲体的基因型为 Aa ，而 另一个亲体的基因型是aa 时，那么后代可以从aa 型中得到基因a ，从 Aa 型中或得到 基因 A ，或得到基因a 。这样，后代基因型为 Aa 或 aa 的可能性相等。下面给出双亲 体基因型的所有可能的结合，以及其后代形成每种基因型的概率，如下表所示。



+ i) [- p* ?# U( E4 _# w$ @例 5 农场的植物园中某种植物的基因型为 AA, Aa 和 aa 。农场计划采用 AA型的 植物与每种基因型植物相结合的方案培育植物后代。那么经过若干年后，这种植物的任 一代的三种基因型分布如何？

（a）假设
令n = 0,1,2,...。
9 o$ d' j. F& X$ I9 ?  q

" V$ M( d3 `. C; L$ _' ~) I8 L# E


（b）建模






; Z5 ~* X4 Y9 \; m  D编写如下 Matlab 程序：

syms n a0 b0 c0
M=sym('[1,1/2,0;0,1/2,1;0,0,0]');
[p,lamda]=eig(M);
. [& k+ Y) V" ?8 Ix=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0]；
8 X. F* J  R1 A5 jx=simple(x)



- }4 L( D2 i  }5 ^

即在极限的情况下，培育的植物都是 AA型。

（c）模型的讨论

若在上述问题中，不选用基因 AA型的植物与每一植物结合，而是将具有相同基因 型植物相结合，那么后代具有三种基因型的概率如下表所示。

编写如下 Matlab 程序：

8 H/ J9 I. h# H  h1 \syms n a0 b0 c0
% e4 J5 U  D- q$ ?1 I+ `M=sym('[1,1/4,0;0,1/2,0;0,1/4,1]');
/ }% X& w0 i& r4 }[p,lamda]=eig(M);
% O$ O2 C# G0 @+ F- Xx=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0];
1 `) S+ o" ^, S/ u, z$ ]& i" Qx=simple(x)

+ V2 n/ e' p) A/ U# A" y9 @
5 R& ^2 T2 U9 `! {4 N* j$ \
' w# m  e  u: @1 p) f# I0 z2 常染色体隐性病模型
* N4 C" T! r9 m! T+ I现在世界上已经发现的遗传病有将近 4000 种。在一般情况下，遗传病与特殊的种 族、部落及群体有关。例如，遗传病库利氏贫血症的患者以居住在地中海沿岸为多，镰 状网性贫血症一般流行在黑人中，家族黑蒙性白痴症则流行在东欧犹太人中间。患者经 常未到成年就痛苦地死去，而他们的父母则是疾病的病源。假若我们能识别这些疾病的 隐性患者，并且规定两个隐性患者不能结合（因为两个隐性患者结合，他们的后代就可 能成为显性患者），那么未来的儿童，虽然有可能是隐性患者，但决不会出现显性特征， 不会受到疾病的折磨。现在，我们考虑在控制结合的情况下，如何确定后代中隐性患者 的概率。

0 e  f0 f/ W  f/ q+ [7 l/ d0 H" A（a）假设
2 m2 N5 {3 M) b（i）常染色体遗传的正常基因记为 A ，不正常基因记为a ，并以 AA, Aa,aa 分别 表示正常人，隐性患者，显性患者的基因型。
. f  p! J9 ?: b2 s/ T6 |' `; {0 k


$ ~9 t2 I) U3 i- I5 S: u: T) @- m （b）建模



: P: n% O3 I1 a( B7 T1 W: n% M7 A
) d$ d  \' o8 U8 o6 n6 }

（c）模型讨论
研究在随机结合的情况下，隐性患者的变化是很有意思的，但随机结合导致了非线 性化问题，超出了本章范围，然而用其它技巧，在随机结合的情况下可以把（24）式改写为
- n2 x2 @' Z- I  _5 b! a
+ o0 D3 F( O) R& \9 t: g3 Q& v4 U3 ?
# X' X) v9 F4 X- h3 B, _$ I2 t
2 ^, I/ R& u- h$ q0 \下面给出数值的例子： 某地区有 10%的黑人是镰状网性贫血症隐性患者，如果控制结合，根据（24）式 可知下一代（大约 27 年）的隐性患者将减少到 5%；如果随机结合，根据（25）式， 可以预言下一代人中有 9.5%是隐性患者，并且可计算出大约每出生 400 个黑人孩子， 其中有一个是显性患者。
7 J8 k) B! k3 N" l* s) T$ M. |+ H
! L3 ?7 h# m$ P3 ]5 H; p3   X − 链遗传模型
X − 链遗传是指雄性具有一个基因 A 或a ，雌性具有两个基因 AA，或 Aa ，或 aa 。 其遗传规律是雄性后代以相等概率得到母体两个基因中的一个，雌性后代从父体中得到 一个基因，并从母体的两个基因中等可能地得到一个。下面，研究与 X − 链遗传有关 的近亲繁殖过程。

* a. v" g5 Y/ W7 ?1 Y$ L# f9 l! G（a）假设
  [" M4 S$ H$ U* G' X4 ]（i）从一对雌雄结合开始，在它们的后代中，任选雌雄各一个成配偶，然后在它 们产生的后代中任选两个结成配偶。如此继续下去。
2 E- W1 H9 E3 ?2 O$ m2 {
（ii）父体与母体的基因型组成同胞对，同胞对的形式有 (A, AA) ， (A, Aa) ， (A,aa) ， (a, AA) ，(a, Aa) ，(a,aa) 六种。初始一对雌雄的同胞对，是这六种类型 中的任一种，其后代的基因型如下表所示。
# S4 o4 Z: ^6 T8 d# B4 X
8 c2 s: N- U5 k
# E* Z0 W; p# ^1 r, Z


) b. k: k0 A6 ^6 {4 S$ ?# d. T! L
3 P' \5 W5 y& ?3 U: B( H8 v
4 B2 d( P  N" h- @# A
+ |  e% w3 q5 u' H; O  T- Y编写如下 Matlab 程序：
; @" _$ u, B7 L0 ]0 L, W% T: n. ~+ B
8 l3 s! o0 v* l5 Q, ^7 v) @syms n a0 b0 c0 d0 e0 f0
M=[1 1/4 0 0 0 0;0 1/4 0 1 1/4 0;0 0 0 0 1/4 0;
0 1/4 0 0 0 0;0 1/4 1 0 1/4 0;0 0 0 0 1/4 1];
M=sym(M);
- S7 m9 n' F4 Q. E3 A' P- V% {[p,lamda]=eig(M);
x=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0;d0;e0;f0];
" A& D1 D1 _. ?5 t5 z3 U! [, @$ {5 Bx=simple(x)

由上述程序计算结果可以看出
, y3 b4 m) ^1 g0 H! }! s! B7 r4 u


习 题
; D# j5 ~  G( G1. （汉诺塔问题）n 个大小不同的圆盘依其半径大小依次套在桩 A 上，大的在下， 小的在上。现要将此 n 个盘移到空桩 B 或C 上，但要求一次只能移动一个盘且移动过 程中，始终保持大盘在下，小盘在上。移动过程中桩 A 也可利用。设移动 n 个盘的次 数为  ，试建立关于  的差分方程，并求  的通项公式。

2. 设第一月初有雌雄各一的一对小兔。假定两月后长成成兔，同时（即第三月） 开始每月初产雌雄各一的一对小兔，新增小兔也按此规律繁殖。设第n 月末共有  对 兔子，试建立关于  的差分方程，并求  的通项公式。
9 Q! h% T7 q( \! t; ^' o4 \6 P
3. 在常染色体遗传的问题中，假设植物总是和基因型是 Aa 的植物结合。求在第n 代中，基因型为 AA, Aa 和 aa 的植物的百分率，并求当 n 趋于无穷大时，基因型分布 的极限。


# D& `3 L4 }9 g0 J8 a

! f0 r7 ]% h5 k1 b0 \% H# S————————————————
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, X6 `5 ^/ D# }. b+ h' }3 g6 ~& e