差分方程模型(四）：遗传模型

浅夏110

1 常染色体遗传模型
, g" |5 o; j9 ]" Z& O$ K- j& @常染色体遗传中，后代从每个亲体的基因对中各继承一个基因，形成自己的基因对， 基因对也称为基因型。如果我们所考虑的遗传特征是由两个基因 A 和 a 控制的，那么 就有三种基因对，记为 AA, Aa,aa 。例如，金鱼草由两个遗传基因决定花的颜色，基 因型是 AA的金鱼草开红花， Aa 型的开粉红色花，而 aa 型的开白花。又如人类眼睛 的颜色也是通过常染色体遗传控制的。基因型是 AA或 Aa 的人，眼睛为棕色，基因型 是aa 的人，眼睛为蓝色。这里因为 AA和 Aa 都表示了同一外部特征，我们认为基因 A 支配基因a ，也可以认为基因a 对于 A 来说是隐性的。当一个亲体的基因型为 Aa ，而 另一个亲体的基因型是aa 时，那么后代可以从aa 型中得到基因a ，从 Aa 型中或得到 基因 A ，或得到基因a 。这样，后代基因型为 Aa 或 aa 的可能性相等。下面给出双亲 体基因型的所有可能的结合，以及其后代形成每种基因型的概率，如下表所示。

. T0 q& d6 s6 @8 T3 C
% L  D9 {' {! H% [
) W( v: N, A+ J& m例 5 农场的植物园中某种植物的基因型为 AA, Aa 和 aa 。农场计划采用 AA型的 植物与每种基因型植物相结合的方案培育植物后代。那么经过若干年后，这种植物的任 一代的三种基因型分布如何？

（a）假设
令n = 0,1,2,...。

5 \+ `/ u" D: T


; _6 c( q8 C7 k8 j& p5 u
3 j# |2 a$ w  }4 q$ a（b）建模

0 E$ e5 b. [3 d
, S' Z/ z% c+ ~& X$ U/ d

" ~, W, d2 Y* k7 s: l
1 N- L( _4 S: C* G) E7 B! N
编写如下 Matlab 程序：
4 c9 W) W4 S; V5 c6 b
syms n a0 b0 c0
M=sym('[1,1/2,0;0,1/2,1;0,0,0]');
2 @+ W$ Z9 Q1 R2 f5 l& ]- S& V2 l[p,lamda]=eig(M);
0 K; z9 N- q) Z# v5 z5 px=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0]；
x=simple(x)


5 d" c9 {$ @: @+ f% K

即在极限的情况下，培育的植物都是 AA型。

（c）模型的讨论

若在上述问题中，不选用基因 AA型的植物与每一植物结合，而是将具有相同基因 型植物相结合，那么后代具有三种基因型的概率如下表所示。

编写如下 Matlab 程序：

2 l+ `; ~/ z6 K& [syms n a0 b0 c0
; L9 `: u3 U/ q, uM=sym('[1,1/4,0;0,1/2,0;0,1/4,1]');
[p,lamda]=eig(M);
# g( h7 {: m# E8 a; ?# cx=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0];
7 ^. z) w" d! P. c; @! B$ Ix=simple(x)

1 |" {  M  O+ m1 d  y# y

( x, y! Y* A8 o! ~' y) F  E2 常染色体隐性病模型
; h1 M6 n7 P/ |2 N& j: U% ]现在世界上已经发现的遗传病有将近 4000 种。在一般情况下，遗传病与特殊的种 族、部落及群体有关。例如，遗传病库利氏贫血症的患者以居住在地中海沿岸为多，镰 状网性贫血症一般流行在黑人中，家族黑蒙性白痴症则流行在东欧犹太人中间。患者经 常未到成年就痛苦地死去，而他们的父母则是疾病的病源。假若我们能识别这些疾病的 隐性患者，并且规定两个隐性患者不能结合（因为两个隐性患者结合，他们的后代就可 能成为显性患者），那么未来的儿童，虽然有可能是隐性患者，但决不会出现显性特征， 不会受到疾病的折磨。现在，我们考虑在控制结合的情况下，如何确定后代中隐性患者 的概率。
- G  H4 f+ [' s; w6 O
（a）假设
（i）常染色体遗传的正常基因记为 A ，不正常基因记为a ，并以 AA, Aa,aa 分别 表示正常人，隐性患者，显性患者的基因型。

& M  K% ~2 I6 K8 d
- h0 G) {0 b6 a; H
（b）建模






; k+ G- g& ]% A- m$ W! F（c）模型讨论
. W$ F1 d* E1 B- t8 I. m: ?2 Q6 j研究在随机结合的情况下，隐性患者的变化是很有意思的，但随机结合导致了非线 性化问题，超出了本章范围，然而用其它技巧，在随机结合的情况下可以把（24）式改写为
, u5 @! B$ G; d: b8 @: k


3 v; H% ~* c, A! x, a3 g下面给出数值的例子： 某地区有 10%的黑人是镰状网性贫血症隐性患者，如果控制结合，根据（24）式 可知下一代（大约 27 年）的隐性患者将减少到 5%；如果随机结合，根据（25）式， 可以预言下一代人中有 9.5%是隐性患者，并且可计算出大约每出生 400 个黑人孩子， 其中有一个是显性患者。
7 K- m; P( U0 F0 u- y7 W) T+ z
3 K# ~* P0 Q! s4 S3   X − 链遗传模型
X − 链遗传是指雄性具有一个基因 A 或a ，雌性具有两个基因 AA，或 Aa ，或 aa 。 其遗传规律是雄性后代以相等概率得到母体两个基因中的一个，雌性后代从父体中得到 一个基因，并从母体的两个基因中等可能地得到一个。下面，研究与 X − 链遗传有关 的近亲繁殖过程。

4 g& ]/ {* Z( q+ R6 c7 B5 @& w4 z/ ^. G（a）假设
& |) s1 ~- h: X2 D9 Q（i）从一对雌雄结合开始，在它们的后代中，任选雌雄各一个成配偶，然后在它 们产生的后代中任选两个结成配偶。如此继续下去。
0 V5 p8 B* F* @" w8 z  J6 f! S2 g/ I
（ii）父体与母体的基因型组成同胞对，同胞对的形式有 (A, AA) ， (A, Aa) ， (A,aa) ， (a, AA) ，(a, Aa) ，(a,aa) 六种。初始一对雌雄的同胞对，是这六种类型 中的任一种，其后代的基因型如下表所示。
/ y+ A2 q/ V- c0 M1 X/ B5 t
% D# l/ b5 D3 J. }






编写如下 Matlab 程序：
( K7 B0 S: U" C7 N) `4 t
5 |! _4 W3 N# |6 qsyms n a0 b0 c0 d0 e0 f0
9 C; W5 l. h0 S/ X7 t# I4 u$ O. UM=[1 1/4 0 0 0 0;0 1/4 0 1 1/4 0;0 0 0 0 1/4 0;
0 1/4 0 0 0 0;0 1/4 1 0 1/4 0;0 0 0 0 1/4 1];
9 n; X0 T% [0 G7 y, |M=sym(M);
[p,lamda]=eig(M);
x=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0;d0;e0;f0];
x=simple(x)

由上述程序计算结果可以看出
) k8 Z" v, q' d

* Q/ z! `# W0 i, M
习 题
" ^% k- o( `  ?5 C1. （汉诺塔问题）n 个大小不同的圆盘依其半径大小依次套在桩 A 上，大的在下， 小的在上。现要将此 n 个盘移到空桩 B 或C 上，但要求一次只能移动一个盘且移动过 程中，始终保持大盘在下，小盘在上。移动过程中桩 A 也可利用。设移动 n 个盘的次 数为  ，试建立关于  的差分方程，并求  的通项公式。

) O2 v5 D( ]( I( ]2. 设第一月初有雌雄各一的一对小兔。假定两月后长成成兔，同时（即第三月） 开始每月初产雌雄各一的一对小兔，新增小兔也按此规律繁殖。设第n 月末共有  对 兔子，试建立关于  的差分方程，并求  的通项公式。

3. 在常染色体遗传的问题中，假设植物总是和基因型是 Aa 的植物结合。求在第n 代中，基因型为 AA, Aa 和 aa 的植物的百分率，并求当 n 趋于无穷大时，基因型分布 的极限。

2 I$ [8 d3 C0 x4 q) j2 I/ x

0 E4 w& z3 ]9 b2 C2 O' i
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