差分方程模型(四）：遗传模型

浅夏110

随着人类的进化，人们为了揭示生命的奥妙，越来越重视遗传学的研究，特别是遗 传特征的逐代传播，引起人们更多的注意。无论是人，还是动植物都会将本身的特征遗 传给下一代，这主要是因为后代继承了双亲的基因，形成自己的基因对，基因对将确定 后代所表现的特征。下面，我们来研究两种类型的遗传：常染色体遗传和 x − 链遗传。 根据亲体基因遗传给后代的方式，建立模型，利用这些模型可以逐代研究一个总体基因 型的分布。
7 i! D" O* j- L' r
. i2 [0 e  J8 U2 W8 P3 q/ h1 常染色体遗传模型
常染色体遗传中，后代从每个亲体的基因对中各继承一个基因，形成自己的基因对， 基因对也称为基因型。如果我们所考虑的遗传特征是由两个基因 A 和 a 控制的，那么 就有三种基因对，记为 AA, Aa,aa 。例如，金鱼草由两个遗传基因决定花的颜色，基 因型是 AA的金鱼草开红花， Aa 型的开粉红色花，而 aa 型的开白花。又如人类眼睛 的颜色也是通过常染色体遗传控制的。基因型是 AA或 Aa 的人，眼睛为棕色，基因型 是aa 的人，眼睛为蓝色。这里因为 AA和 Aa 都表示了同一外部特征，我们认为基因 A 支配基因a ，也可以认为基因a 对于 A 来说是隐性的。当一个亲体的基因型为 Aa ，而 另一个亲体的基因型是aa 时，那么后代可以从aa 型中得到基因a ，从 Aa 型中或得到 基因 A ，或得到基因a 。这样，后代基因型为 Aa 或 aa 的可能性相等。下面给出双亲 体基因型的所有可能的结合，以及其后代形成每种基因型的概率，如下表所示。
; u0 y1 u0 J1 Z: ?
6 q6 Z( X: U9 e5 M

7 G1 b9 o& ~& e3 F例 5 农场的植物园中某种植物的基因型为 AA, Aa 和 aa 。农场计划采用 AA型的 植物与每种基因型植物相结合的方案培育植物后代。那么经过若干年后，这种植物的任 一代的三种基因型分布如何？
% I( j2 h) u5 w5 O, ?. G$ H
（a）假设
令n = 0,1,2,...。



（b）建模
" Z! x/ H' q; l% ~$ g" l# x

8 ]/ p, F( S8 v# _5 \1 Q8 T
4 M1 K/ w' T- a- |7 b: [# s* ?
# Z3 X9 `: ^# r2 W, y) w% K, ~+ [( }
编写如下 Matlab 程序：

syms n a0 b0 c0
M=sym('[1,1/2,0;0,1/2,1;0,0,0]');
# K% \" q  {' {* ^1 g[p,lamda]=eig(M);
' O4 U. E5 c) r/ q7 q; B7 E- rx=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0]；
x=simple(x)
# l" @( c" N# _. b1 K7 ], P7 L# g; M
7 B  P# }% m& A6 p' h/ R
. R' G3 u) A" e) M9 j" o' O5 w6 m
1 U6 A) e& U9 i) K

即在极限的情况下，培育的植物都是 AA型。

（c）模型的讨论

若在上述问题中，不选用基因 AA型的植物与每一植物结合，而是将具有相同基因 型植物相结合，那么后代具有三种基因型的概率如下表所示。

( w1 r: c% E9 j1 l
! ?  a$ ?- ]4 R* f. N2 c/ e
编写如下 Matlab 程序：

syms n a0 b0 c0
- F) o, p6 D: e* ZM=sym('[1,1/4,0;0,1/2,0;0,1/4,1]');
[p,lamda]=eig(M);
x=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0];
x=simple(x)

! O  R* ~" c: r/ ?* q
7 H! P& ~3 X4 t2 P

1 n) Q+ `  i) s) l/ ^0 R2 常染色体隐性病模型
现在世界上已经发现的遗传病有将近 4000 种。在一般情况下，遗传病与特殊的种 族、部落及群体有关。例如，遗传病库利氏贫血症的患者以居住在地中海沿岸为多，镰 状网性贫血症一般流行在黑人中，家族黑蒙性白痴症则流行在东欧犹太人中间。患者经 常未到成年就痛苦地死去，而他们的父母则是疾病的病源。假若我们能识别这些疾病的 隐性患者，并且规定两个隐性患者不能结合（因为两个隐性患者结合，他们的后代就可 能成为显性患者），那么未来的儿童，虽然有可能是隐性患者，但决不会出现显性特征， 不会受到疾病的折磨。现在，我们考虑在控制结合的情况下，如何确定后代中隐性患者 的概率。

6 u3 d6 h( }) Z# H' K（a）假设
（i）常染色体遗传的正常基因记为 A ，不正常基因记为a ，并以 AA, Aa,aa 分别 表示正常人，隐性患者，显性患者的基因型。
9 B0 d4 T, o, K& T6 |& w; d6 ~! }) v4 C
9 f  W0 T, q' A0 P

1 W! |" k/ V2 r0 R. } （b）建模

6 U  N5 ^0 H6 y$ ?( x

% V1 T! i, E4 q. q
' f2 ]1 [+ D& Y3 C* B; z7 o
（c）模型讨论
研究在随机结合的情况下，隐性患者的变化是很有意思的，但随机结合导致了非线 性化问题，超出了本章范围，然而用其它技巧，在随机结合的情况下可以把（24）式改写为
8 k# E+ y& E' o6 _  ?- x9 l* h1 z: M

$ B8 W/ ?3 ^2 r9 P2 z; |
8 }5 h( t$ P1 c2 d/ k& D" n下面给出数值的例子： 某地区有 10%的黑人是镰状网性贫血症隐性患者，如果控制结合，根据（24）式 可知下一代（大约 27 年）的隐性患者将减少到 5%；如果随机结合，根据（25）式， 可以预言下一代人中有 9.5%是隐性患者，并且可计算出大约每出生 400 个黑人孩子， 其中有一个是显性患者。

2 }+ |5 t* O% `0 x" j5 I( q2 D1 b5 p3   X − 链遗传模型
( Q; T7 T2 Y5 w, h+ u3 R1 x/ aX − 链遗传是指雄性具有一个基因 A 或a ，雌性具有两个基因 AA，或 Aa ，或 aa 。 其遗传规律是雄性后代以相等概率得到母体两个基因中的一个，雌性后代从父体中得到 一个基因，并从母体的两个基因中等可能地得到一个。下面，研究与 X − 链遗传有关 的近亲繁殖过程。
& b  w9 x$ G7 m$ t  K4 V
（a）假设
' E6 |7 ]7 ], ]. S# C. j（i）从一对雌雄结合开始，在它们的后代中，任选雌雄各一个成配偶，然后在它 们产生的后代中任选两个结成配偶。如此继续下去。

+ ?/ }* ^1 }3 H* O' U（ii）父体与母体的基因型组成同胞对，同胞对的形式有 (A, AA) ， (A, Aa) ， (A,aa) ， (a, AA) ，(a, Aa) ，(a,aa) 六种。初始一对雌雄的同胞对，是这六种类型 中的任一种，其后代的基因型如下表所示。
( v2 M0 |* u* A) N0 A
6 @1 C  {4 V7 \7 D6 K
  J5 _# E9 _& z! Y
) b; X; c0 A* a! m- ]# J
  r4 L/ E# P4 f2 U
" U5 w$ t1 h; Q+ p, e


7 s! z% L5 f- ]" F1 C编写如下 Matlab 程序：

syms n a0 b0 c0 d0 e0 f0
M=[1 1/4 0 0 0 0;0 1/4 0 1 1/4 0;0 0 0 0 1/4 0;
1 M7 o; ^% W: X& x9 |3 Q- R 0 1/4 0 0 0 0;0 1/4 1 0 1/4 0;0 0 0 0 1/4 1];
4 x. u) G0 q5 S2 M0 bM=sym(M);
[p,lamda]=eig(M);
6 C) [7 I$ i8 }4 e% K0 b/ _9 r# Hx=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0;d0;e0;f0];
x=simple(x)


$ s  x, k: U. k" j6 ~6 F! n由上述程序计算结果可以看出
  \  y5 ?8 ?5 P& _! L3 q; U. U6 D



& D5 d" t0 {5 [7 y3 _% v; R————————————————
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