差分方程模型(四）：遗传模型

浅夏110

随着人类的进化，人们为了揭示生命的奥妙，越来越重视遗传学的研究，特别是遗 传特征的逐代传播，引起人们更多的注意。无论是人，还是动植物都会将本身的特征遗 传给下一代，这主要是因为后代继承了双亲的基因，形成自己的基因对，基因对将确定 后代所表现的特征。下面，我们来研究两种类型的遗传：常染色体遗传和 x − 链遗传。 根据亲体基因遗传给后代的方式，建立模型，利用这些模型可以逐代研究一个总体基因 型的分布。

0 u1 Z% P( |; P5 _* N1 常染色体遗传模型
9 i$ d" C1 V1 h- i. [常染色体遗传中，后代从每个亲体的基因对中各继承一个基因，形成自己的基因对， 基因对也称为基因型。如果我们所考虑的遗传特征是由两个基因 A 和 a 控制的，那么 就有三种基因对，记为 AA, Aa,aa 。例如，金鱼草由两个遗传基因决定花的颜色，基 因型是 AA的金鱼草开红花， Aa 型的开粉红色花，而 aa 型的开白花。又如人类眼睛 的颜色也是通过常染色体遗传控制的。基因型是 AA或 Aa 的人，眼睛为棕色，基因型 是aa 的人，眼睛为蓝色。这里因为 AA和 Aa 都表示了同一外部特征，我们认为基因 A 支配基因a ，也可以认为基因a 对于 A 来说是隐性的。当一个亲体的基因型为 Aa ，而 另一个亲体的基因型是aa 时，那么后代可以从aa 型中得到基因a ，从 Aa 型中或得到 基因 A ，或得到基因a 。这样，后代基因型为 Aa 或 aa 的可能性相等。下面给出双亲 体基因型的所有可能的结合，以及其后代形成每种基因型的概率，如下表所示。



例 5 农场的植物园中某种植物的基因型为 AA, Aa 和 aa 。农场计划采用 AA型的 植物与每种基因型植物相结合的方案培育植物后代。那么经过若干年后，这种植物的任 一代的三种基因型分布如何？
1 d' {3 O9 r2 l6 V4 C
（a）假设
: x2 G$ I+ |# p' e4 P. _+ b令n = 0,1,2,...。

+ Z( t4 \: U3 T3 u0 i9 b/ A
- c# G) O8 [& p0 M" p/ U
5 h: l( [" }% r% f- w4 V2 t（b）建模
" O) d% M( o# M
9 r3 O1 f: l; D# t( [

& C$ O- F7 @( `) w3 W8 w0 w2 R

9 }. y' h7 d' X/ ~编写如下 Matlab 程序：

syms n a0 b0 c0
9 e6 L% k1 ^4 ]& d4 `& }4 ?M=sym('[1,1/2,0;0,1/2,1;0,0,0]');
' \; O# I1 M4 `[p,lamda]=eig(M);
6 A* }! n  L9 v5 ?* D9 P4 x0 L9 ax=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0]；
x=simple(x)
+ v2 m* S/ D; B1 L0 T# n% _
/ y& q& F; k2 y) g+ s
1 \1 C. y+ T, `. A4 d8 t1 O8 Z' Z
: W- ~. E2 P  a: s

即在极限的情况下，培育的植物都是 AA型。

（c）模型的讨论

若在上述问题中，不选用基因 AA型的植物与每一植物结合，而是将具有相同基因 型植物相结合，那么后代具有三种基因型的概率如下表所示。

" S1 ?0 b. G4 d; p) k5 w6 Y5 F0 L. V

* Y5 M: j0 N1 [' Y( U6 T: u9 r编写如下 Matlab 程序：
1 ^& |" F8 x0 m2 e, x8 ]& B. m
syms n a0 b0 c0
- z6 T6 P4 D$ V' r! R$ w3 |* KM=sym('[1,1/4,0;0,1/2,0;0,1/4,1]');
0 k4 e& S1 _/ X; Z; V3 w  x  t( S4 n[p,lamda]=eig(M);
x=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0];
9 W+ @1 d( B% G& O% Xx=simple(x)
; x3 `, b' B$ t
- s& z* {& Z6 u: U- m0 ?5 ]% e

$ _& S2 ^3 n! J6 Z, M7 E+ N5 E) W
2 常染色体隐性病模型
现在世界上已经发现的遗传病有将近 4000 种。在一般情况下，遗传病与特殊的种 族、部落及群体有关。例如，遗传病库利氏贫血症的患者以居住在地中海沿岸为多，镰 状网性贫血症一般流行在黑人中，家族黑蒙性白痴症则流行在东欧犹太人中间。患者经 常未到成年就痛苦地死去，而他们的父母则是疾病的病源。假若我们能识别这些疾病的 隐性患者，并且规定两个隐性患者不能结合（因为两个隐性患者结合，他们的后代就可 能成为显性患者），那么未来的儿童，虽然有可能是隐性患者，但决不会出现显性特征， 不会受到疾病的折磨。现在，我们考虑在控制结合的情况下，如何确定后代中隐性患者 的概率。

（a）假设
（i）常染色体遗传的正常基因记为 A ，不正常基因记为a ，并以 AA, Aa,aa 分别 表示正常人，隐性患者，显性患者的基因型。
- n+ J/ ~4 ?, `


（b）建模
. p) n7 E  u, t9 A* q' C  N
4 D: ?! V* Q% m& T% e# @
! p! F" q) x- h+ w
& b$ V. j8 B9 G; K" f- }
7 g0 P1 }( |1 M& P% r. e2 ]4 O
（c）模型讨论
' `6 W# \0 m7 T" C4 z% p研究在随机结合的情况下，隐性患者的变化是很有意思的，但随机结合导致了非线 性化问题，超出了本章范围，然而用其它技巧，在随机结合的情况下可以把（24）式改写为
  o. B9 A5 c4 }1 v7 I- T

  w8 e0 {. r, S7 a" ]' h3 @+ ?) B
下面给出数值的例子： 某地区有 10%的黑人是镰状网性贫血症隐性患者，如果控制结合，根据（24）式 可知下一代（大约 27 年）的隐性患者将减少到 5%；如果随机结合，根据（25）式， 可以预言下一代人中有 9.5%是隐性患者，并且可计算出大约每出生 400 个黑人孩子， 其中有一个是显性患者。
, y5 W9 g7 h0 R' m) N( c
5 @* ?- L6 P& x1 ?7 t' V7 a" _3   X − 链遗传模型
X − 链遗传是指雄性具有一个基因 A 或a ，雌性具有两个基因 AA，或 Aa ，或 aa 。 其遗传规律是雄性后代以相等概率得到母体两个基因中的一个，雌性后代从父体中得到 一个基因，并从母体的两个基因中等可能地得到一个。下面，研究与 X − 链遗传有关 的近亲繁殖过程。
* d( G) [2 S7 h7 G1 `6 V. t, x  a
（a）假设
（i）从一对雌雄结合开始，在它们的后代中，任选雌雄各一个成配偶，然后在它 们产生的后代中任选两个结成配偶。如此继续下去。

（ii）父体与母体的基因型组成同胞对，同胞对的形式有 (A, AA) ， (A, Aa) ， (A,aa) ， (a, AA) ，(a, Aa) ，(a,aa) 六种。初始一对雌雄的同胞对，是这六种类型 中的任一种，其后代的基因型如下表所示。

+ n; e" W4 r3 a0 ^- q( }


1 I1 u/ c, N2 o& S! L



- R% X0 }5 E1 W. R0 b编写如下 Matlab 程序：

syms n a0 b0 c0 d0 e0 f0
M=[1 1/4 0 0 0 0;0 1/4 0 1 1/4 0;0 0 0 0 1/4 0;
0 1/4 0 0 0 0;0 1/4 1 0 1/4 0;0 0 0 0 1/4 1];
4 Q0 j. V  a# g% K  S/ C# CM=sym(M);
* M. h4 t% p! D0 l) O/ K( D, R& N[p,lamda]=eig(M);
9 x- m% @/ Q- e4 D; k. ]% G/ G+ ~& Ix=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0;d0;e0;f0];
x=simple(x)
9 |" ~; z" V# b3 V  V# _
, o1 ~- [3 x7 d3 e  k6 ]+ N- I
由上述程序计算结果可以看出
* X: q( M$ a) \



3 o3 ]) k; g: ]2 I+ O————————————————
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9 R# t0 D& d  w3 a  E9 D* a7 T; B