差分方程模型(四）：遗传模型

浅夏110

随着人类的进化，人们为了揭示生命的奥妙，越来越重视遗传学的研究，特别是遗 传特征的逐代传播，引起人们更多的注意。无论是人，还是动植物都会将本身的特征遗 传给下一代，这主要是因为后代继承了双亲的基因，形成自己的基因对，基因对将确定 后代所表现的特征。下面，我们来研究两种类型的遗传：常染色体遗传和 x − 链遗传。 根据亲体基因遗传给后代的方式，建立模型，利用这些模型可以逐代研究一个总体基因 型的分布。
% ]& m: \- U' j, Q+ C" ~
- E. G/ n; ^! ?( R+ o& {! N/ X2 P1 常染色体遗传模型
常染色体遗传中，后代从每个亲体的基因对中各继承一个基因，形成自己的基因对， 基因对也称为基因型。如果我们所考虑的遗传特征是由两个基因 A 和 a 控制的，那么 就有三种基因对，记为 AA, Aa,aa 。例如，金鱼草由两个遗传基因决定花的颜色，基 因型是 AA的金鱼草开红花， Aa 型的开粉红色花，而 aa 型的开白花。又如人类眼睛 的颜色也是通过常染色体遗传控制的。基因型是 AA或 Aa 的人，眼睛为棕色，基因型 是aa 的人，眼睛为蓝色。这里因为 AA和 Aa 都表示了同一外部特征，我们认为基因 A 支配基因a ，也可以认为基因a 对于 A 来说是隐性的。当一个亲体的基因型为 Aa ，而 另一个亲体的基因型是aa 时，那么后代可以从aa 型中得到基因a ，从 Aa 型中或得到 基因 A ，或得到基因a 。这样，后代基因型为 Aa 或 aa 的可能性相等。下面给出双亲 体基因型的所有可能的结合，以及其后代形成每种基因型的概率，如下表所示。

' ?$ D( M0 X( w* S( ~& V& j/ a# e
$ u" `7 M  O" t, {
例 5 农场的植物园中某种植物的基因型为 AA, Aa 和 aa 。农场计划采用 AA型的 植物与每种基因型植物相结合的方案培育植物后代。那么经过若干年后，这种植物的任 一代的三种基因型分布如何？
; r- e/ e# r/ R6 b1 {& H& r* c6 s: u
# \1 a6 F0 r1 ~; j3 _+ r（a）假设
令n = 0,1,2,...。
+ O# _5 d7 w, A  F# H

0 h; N# ?4 V& f
（b）建模


, m0 x4 }, {+ o. X8 A; K: q' |, J: I
9 Z0 L! F3 ~; N+ A
9 }' s, {( M" W2 B9 f& i- a  _9 b: b
编写如下 Matlab 程序：
9 h; {% j+ s# m0 i
5 W% n' Q1 Q' z. R- fsyms n a0 b0 c0
M=sym('[1,1/2,0;0,1/2,1;0,0,0]');
[p,lamda]=eig(M);
x=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0]；
3 X& i5 f  I8 `# A" M! ux=simple(x)

7 O9 ?- ?, }  s) j$ G; e

( b  H. C+ `) v" n( S/ O2 j5 X' @

即在极限的情况下，培育的植物都是 AA型。

（c）模型的讨论

若在上述问题中，不选用基因 AA型的植物与每一植物结合，而是将具有相同基因 型植物相结合，那么后代具有三种基因型的概率如下表所示。

9 t/ m9 m9 X  t) p2 ~" d) i- j
0 U! D7 t% R+ I/ @  V6 W
9 `2 Q% ?6 E/ T( s编写如下 Matlab 程序：
0 ?* z1 w$ g0 ~$ ^, T  J# S, C# I3 z
+ ~/ N6 y& U# ~2 N" g2 c7 e3 [+ J: ?syms n a0 b0 c0
M=sym('[1,1/4,0;0,1/2,0;0,1/4,1]');
[p,lamda]=eig(M);
x=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0];
x=simple(x)

: C, w/ [. R9 h, }- s$ i

' N" M. b$ w: Z: ]
2 常染色体隐性病模型
6 I# T8 F) b, y: M; f; ~现在世界上已经发现的遗传病有将近 4000 种。在一般情况下，遗传病与特殊的种 族、部落及群体有关。例如，遗传病库利氏贫血症的患者以居住在地中海沿岸为多，镰 状网性贫血症一般流行在黑人中，家族黑蒙性白痴症则流行在东欧犹太人中间。患者经 常未到成年就痛苦地死去，而他们的父母则是疾病的病源。假若我们能识别这些疾病的 隐性患者，并且规定两个隐性患者不能结合（因为两个隐性患者结合，他们的后代就可 能成为显性患者），那么未来的儿童，虽然有可能是隐性患者，但决不会出现显性特征， 不会受到疾病的折磨。现在，我们考虑在控制结合的情况下，如何确定后代中隐性患者 的概率。
7 V' k* ^6 U6 [0 d+ r" P  `/ z
（a）假设
# _7 g" N7 d1 |（i）常染色体遗传的正常基因记为 A ，不正常基因记为a ，并以 AA, Aa,aa 分别 表示正常人，隐性患者，显性患者的基因型。

: D* \. |9 A8 p% Z: ?: Y- e
9 S$ }$ q: X+ K7 p, c" a
6 O+ A3 D. m9 U+ [0 y. P6 h9 k# ` （b）建模



3 Q. d# M2 @; S% r# ?2 P
" N3 w# B. L! t! |8 u& D
& b* o& l. _: f! ~' f（c）模型讨论
1 |5 h3 u0 a1 E7 s) w研究在随机结合的情况下，隐性患者的变化是很有意思的，但随机结合导致了非线 性化问题，超出了本章范围，然而用其它技巧，在随机结合的情况下可以把（24）式改写为
! j  p) F2 z' [1 T7 t1 G2 a" X


/ G) |! b/ l/ L- n; j下面给出数值的例子： 某地区有 10%的黑人是镰状网性贫血症隐性患者，如果控制结合，根据（24）式 可知下一代（大约 27 年）的隐性患者将减少到 5%；如果随机结合，根据（25）式， 可以预言下一代人中有 9.5%是隐性患者，并且可计算出大约每出生 400 个黑人孩子， 其中有一个是显性患者。

3   X − 链遗传模型
4 u4 E, s" a" f% t0 \0 H) GX − 链遗传是指雄性具有一个基因 A 或a ，雌性具有两个基因 AA，或 Aa ，或 aa 。 其遗传规律是雄性后代以相等概率得到母体两个基因中的一个，雌性后代从父体中得到 一个基因，并从母体的两个基因中等可能地得到一个。下面，研究与 X − 链遗传有关 的近亲繁殖过程。
9 @) Y. J% \! V
4 v5 Y% B) E& X（a）假设
（i）从一对雌雄结合开始，在它们的后代中，任选雌雄各一个成配偶，然后在它 们产生的后代中任选两个结成配偶。如此继续下去。
, e9 P: V2 ?0 b/ x. k( s, f2 s
- g) o: M$ B) d8 B, B3 q) W, ^. M& [/ r（ii）父体与母体的基因型组成同胞对，同胞对的形式有 (A, AA) ， (A, Aa) ， (A,aa) ， (a, AA) ，(a, Aa) ，(a,aa) 六种。初始一对雌雄的同胞对，是这六种类型 中的任一种，其后代的基因型如下表所示。
) w5 w& n$ i1 V

' P8 |" ~# C& a  v2 x
1 b0 u! i$ k* T9 L, ^9 [

9 S; Q( e; p3 C" q
. Q3 O) [8 \( E/ }' x

编写如下 Matlab 程序：
* a+ [* w# a5 t  W* ]1 l/ a* c- p
7 x1 _0 W! h, ?. O8 Y- r$ T7 A/ l$ s" Qsyms n a0 b0 c0 d0 e0 f0
) W+ }* z; e; B; L; z8 g% P# BM=[1 1/4 0 0 0 0;0 1/4 0 1 1/4 0;0 0 0 0 1/4 0;
0 1/4 0 0 0 0;0 1/4 1 0 1/4 0;0 0 0 0 1/4 1];
M=sym(M);
[p,lamda]=eig(M);
x=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0;d0;e0;f0];
) K# {) H9 C, F$ y- \7 b; Sx=simple(x)

! @3 S* l% u) y1 `: N" l6 @
由上述程序计算结果可以看出
8 t, L# `% k3 @
7 \" U( L  d+ a. ~( m+ Q
2 x0 [( r4 E0 s$ K; u6 l
4 b/ E' X1 \) q9 A- t4 S
1 V: c$ q$ K! a3 ~# U————————————————
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# ^# K. ^5 S; L' c, V8 Q& {4 }
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