差分方程模型(四）：遗传模型

浅夏110

1 常染色体遗传模型
常染色体遗传中，后代从每个亲体的基因对中各继承一个基因，形成自己的基因对， 基因对也称为基因型。如果我们所考虑的遗传特征是由两个基因 A 和 a 控制的，那么 就有三种基因对，记为 AA, Aa,aa 。例如，金鱼草由两个遗传基因决定花的颜色，基 因型是 AA的金鱼草开红花， Aa 型的开粉红色花，而 aa 型的开白花。又如人类眼睛 的颜色也是通过常染色体遗传控制的。基因型是 AA或 Aa 的人，眼睛为棕色，基因型 是aa 的人，眼睛为蓝色。这里因为 AA和 Aa 都表示了同一外部特征，我们认为基因 A 支配基因a ，也可以认为基因a 对于 A 来说是隐性的。当一个亲体的基因型为 Aa ，而 另一个亲体的基因型是aa 时，那么后代可以从aa 型中得到基因a ，从 Aa 型中或得到 基因 A ，或得到基因a 。这样，后代基因型为 Aa 或 aa 的可能性相等。下面给出双亲 体基因型的所有可能的结合，以及其后代形成每种基因型的概率，如下表所示。

% S4 S2 j. Y/ ~2 _

例 5 农场的植物园中某种植物的基因型为 AA, Aa 和 aa 。农场计划采用 AA型的 植物与每种基因型植物相结合的方案培育植物后代。那么经过若干年后，这种植物的任 一代的三种基因型分布如何？
5 A4 ?' s5 V, F) }9 Y
& A$ Z( z" ]0 T$ S（a）假设
令n = 0,1,2,...。

* [6 Y# [3 n( z1 m# ]- ~

' W+ d. D* r, R- K6 e) U
9 m4 p  q- d! `
0 |. q+ S/ r. J! z（b）建模
7 f  n! S% c9 |. e4 h
, o$ |" [& j0 D4 A* M1 m1 o
% T0 f2 b; t2 O& g/ l
3 k9 P6 z8 r+ B% L/ x% m) P% J


- m5 J7 `- H2 Y% z( `编写如下 Matlab 程序：
" O0 S* a( A% }4 f4 i! j
# p& Z9 u# z2 {0 r/ Rsyms n a0 b0 c0
7 \$ H  R* V2 _M=sym('[1,1/2,0;0,1/2,1;0,0,0]');
[p,lamda]=eig(M);
x=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0]；
- h+ k4 M- J; Q* ?1 k9 t) Ix=simple(x)
3 f3 @# S& i- N# \

0 p$ v  ^: X7 I2 C# z$ d

即在极限的情况下，培育的植物都是 AA型。

（c）模型的讨论

若在上述问题中，不选用基因 AA型的植物与每一植物结合，而是将具有相同基因 型植物相结合，那么后代具有三种基因型的概率如下表所示。

编写如下 Matlab 程序：

syms n a0 b0 c0
M=sym('[1,1/4,0;0,1/2,0;0,1/4,1]');
( M0 E' p5 p! N6 _[p,lamda]=eig(M);
1 ?! Z, ?( Q" N( ~x=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0];
x=simple(x)
1 E8 J4 }. ]$ B  e


2 常染色体隐性病模型
现在世界上已经发现的遗传病有将近 4000 种。在一般情况下，遗传病与特殊的种 族、部落及群体有关。例如，遗传病库利氏贫血症的患者以居住在地中海沿岸为多，镰 状网性贫血症一般流行在黑人中，家族黑蒙性白痴症则流行在东欧犹太人中间。患者经 常未到成年就痛苦地死去，而他们的父母则是疾病的病源。假若我们能识别这些疾病的 隐性患者，并且规定两个隐性患者不能结合（因为两个隐性患者结合，他们的后代就可 能成为显性患者），那么未来的儿童，虽然有可能是隐性患者，但决不会出现显性特征， 不会受到疾病的折磨。现在，我们考虑在控制结合的情况下，如何确定后代中隐性患者 的概率。
! o, e+ E  g! _3 U* H
（a）假设
7 Y( l, u2 b8 M# J（i）常染色体遗传的正常基因记为 A ，不正常基因记为a ，并以 AA, Aa,aa 分别 表示正常人，隐性患者，显性患者的基因型。
4 d5 d8 H3 c& ^' C/ j* m! O8 L# h
1 x- E9 c- b& ^3 K- }9 X5 z

（b）建模
6 S- y. u) Y) o- {5 u* D5 q

+ j+ l- O7 a! _' N, ~4 r- x



: u$ d) J, ~: G3 C" J0 x6 a1 ^（c）模型讨论
6 y) }1 {7 H0 f; G5 `研究在随机结合的情况下，隐性患者的变化是很有意思的，但随机结合导致了非线 性化问题，超出了本章范围，然而用其它技巧，在随机结合的情况下可以把（24）式改写为


- o& ~$ J' X  g) n7 k) h
* |# G9 @' @& P5 s5 `% W下面给出数值的例子： 某地区有 10%的黑人是镰状网性贫血症隐性患者，如果控制结合，根据（24）式 可知下一代（大约 27 年）的隐性患者将减少到 5%；如果随机结合，根据（25）式， 可以预言下一代人中有 9.5%是隐性患者，并且可计算出大约每出生 400 个黑人孩子， 其中有一个是显性患者。
$ b) J8 b4 p  F5 N% T: \
/ H# X( i& L, b9 }9 D* m; W3   X − 链遗传模型
X − 链遗传是指雄性具有一个基因 A 或a ，雌性具有两个基因 AA，或 Aa ，或 aa 。 其遗传规律是雄性后代以相等概率得到母体两个基因中的一个，雌性后代从父体中得到 一个基因，并从母体的两个基因中等可能地得到一个。下面，研究与 X − 链遗传有关 的近亲繁殖过程。

（a）假设
  E8 A2 B6 o! `2 O6 Q* m（i）从一对雌雄结合开始，在它们的后代中，任选雌雄各一个成配偶，然后在它 们产生的后代中任选两个结成配偶。如此继续下去。

（ii）父体与母体的基因型组成同胞对，同胞对的形式有 (A, AA) ， (A, Aa) ， (A,aa) ， (a, AA) ，(a, Aa) ，(a,aa) 六种。初始一对雌雄的同胞对，是这六种类型 中的任一种，其后代的基因型如下表所示。


( K- Q& t6 P% M) F
1 B# D7 [% K2 O* W; E
( e8 P6 k' D9 f: Q
# L% s& T/ H6 w) P: r/ e3 I6 p
0 k  x) [$ j$ ^* A1 o# x

编写如下 Matlab 程序：
' M; M4 O- m! S0 f) @' N: m
1 J& \3 a* c8 Z) ~' F' v7 n. bsyms n a0 b0 c0 d0 e0 f0
7 M2 |! R) a' D) b4 D% |M=[1 1/4 0 0 0 0;0 1/4 0 1 1/4 0;0 0 0 0 1/4 0;
: e, |) Y0 g& p# l 0 1/4 0 0 0 0;0 1/4 1 0 1/4 0;0 0 0 0 1/4 1];
M=sym(M);
[p,lamda]=eig(M);
x=p*lamda.^n*p^(-1)*[a0;b0;c0;d0;e0;f0];
; |' J6 z6 R$ X* P8 }* ?- Cx=simple(x)

由上述程序计算结果可以看出
) D. _0 m! E. e% V# C


0 E, {* a  n* J* N, }) s习 题
1. （汉诺塔问题）n 个大小不同的圆盘依其半径大小依次套在桩 A 上，大的在下， 小的在上。现要将此 n 个盘移到空桩 B 或C 上，但要求一次只能移动一个盘且移动过 程中，始终保持大盘在下，小盘在上。移动过程中桩 A 也可利用。设移动 n 个盘的次 数为  ，试建立关于  的差分方程，并求  的通项公式。
0 X4 o6 @$ R2 D% u! }
2. 设第一月初有雌雄各一的一对小兔。假定两月后长成成兔，同时（即第三月） 开始每月初产雌雄各一的一对小兔，新增小兔也按此规律繁殖。设第n 月末共有  对 兔子，试建立关于  的差分方程，并求  的通项公式。
2 L. p* Z8 t; Z8 ?
3. 在常染色体遗传的问题中，假设植物总是和基因型是 Aa 的植物结合。求在第n 代中，基因型为 AA, Aa 和 aa 的植物的百分率，并求当 n 趋于无穷大时，基因型分布 的极限。
" K, f" w: H* E* V
- e) T- y9 k. }4 ~4 Q9 k/ h
7 s! M/ ]* n4 @
+ u# @* O4 ]$ l$ B2 l& s1 E' d
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